El Comportamiento de la Madre y La Supervivencia del Recién Nacido: Especies altriciales vs. precociales.

DANIEL MOTA ROJAS
Neurofisiología del estrés y bienestar en animales domésticos y silvestres.
División de Ciencias Biológicas y de la Salud. DPAA. Universidad Autónoma Metropolitana
[email protected]

NANCY JOSÉ PÉREZ.
Grupo selecto de estudiantes de MVZ y Posgrado.
Área de Neurofisiología del estrés y bienestar de los animales domésticos y silvestres. UAM.

GISELA LÓPEZ GERARDO.
Grupo selecto de estudiantes de MVZ y Posgrado.
Área de Neurofisiología del estrés y bienestar de los animales domésticos y silvestres. UAM.

BRENDA REYES SOTELO.
Programa de Posgrado en Ciencias Veterinarias.
Área de neurofisiología del estrés y bienestar de los animales domésticos y silvestres. UAM.

MARÍA JOSÉ SEGURA
Grupo selecto de estudiantes de MVZ y Posgrado.
Área de Neurofisiología del estrés y bienestar de los animales domésticos y silvestres. UAM.

KARINA LEZAMA GARCÍA
Programa de Posgrado en Ciencias Veterinarias.
Área de neurofisiología del estrés y bienestar de los animales domésticos y silvestres. UAM.

ADRIANA OLMOS HERNÁNDEZ
División de Neurociencias.
Instituto Nacional de Rehabilitación Luis Guillermo Ibarra Ibarra (INR).

PATRICIA MORA MEDINA.
Departamento de Ciencias Pecuarias. FESC.
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM).

Introducción

El nacimiento es un gran reto fisiológico y un proceso estresante para el recién nacido sin importar la especie animal, ya que la transición de la vida intrauterina a la extrauterina experimentan pasos rápidos, complejos y bien orquestados para garantizar la supervivencia neonatal. El fracaso en la eliminación del líquido pulmonar fetal, la falta de una respiración consistente, junto con cambios inadecuados en la circulación sanguínea y el metabolismo energético así como la incapacidad de regular la temperatura corporal, son ejemplos de inadaptaciones potencialmente letales para el recién nacido (Hillman et al., 2012; Mila et al., 2017). Aunado a esto, existen diversos factores adicionales en el periodo perinatal que pueden afectar la capacidad del recién nacido para desarrollarse, sobrevivir y recuperarse de cualquier desequilibrio causado por el proceso de nacimiento (vitalidad del recién nacido) (Odehnalová et al., 2008; Mota-Rojas et al., 2012a,b; 2015); los cuales pueden estar relacionados con la madre, el medio en que se desarrolla la cría y por supuesto del propio recién nacido (Trujillo-Ortega et al., 2011).

El periodo perinatal abarca desde el nacimiento, hasta las primeras semanas de vida (Gill, 2001; Augustine et al., 2018). La mayoría de las muertes ocurren durante este periodo, o en la etapa temprana de los animales (primera semana de vida), especialmente durante las primeras 72 horas de vida, y las posteriores 3 semanas de este periodo (Potkay y Bacher, 1977; Nielen et al., 1998; Koketsu et al., 2006; Indrebø et al., 2007; Mila et al., 2012, Mila et al., 2017), o de acuerdo a la especie. Dentro de las principales causas de mortalidad perinatal se encuentran las fisiológicas, neurológicas y productivas, destacando la hipoxia, la hipoglicemia y la hipotermia, las cuales en ocasiones llegan a complicarse debido a enfermedades infecciosas (Lawler, 2008; Münnich y Küchenmeister, 2014; Mila et al., 2017). De igual manera, una de las causas más comunes de muerte en el recién nacido es la asfixia perinatal (Veronesi, 2016), mientras que otros factores no menos importantes incluyen el abandono o descuido materno y agalactia, así también condiciones congénitas o adquiridas (Lawler, 2008; Vassalo et al., 2015), o bien, un inadecuado manejo reproductivo (England, 2010).

Por otro lado, se debe considerar que muchos de los factores que afectan la supervivencia de los neonatos pueden cambiar, ya que existe una clara diferencia entre especies altriciales con respecto a las precociales, términos que describen el grado de maduración conductual y morfológica tardío o temprano, respectivamente, al momento del nacimiento (Augustine et al., 2018).

Algunos factores maternos en estas especies tienen un alto impacto en la viabilidad neonatal, es por ello, que el objetivo de la presente revisión es describir los factores fisiológicos y de comportamiento que afectan la supervivencia del recién nacido de especies altriciales y precociales, además de poder integrar elementos que permiten evaluar y pronosticar la supervivencia al nacimiento de estas especies.

Factores que Afectan la Supervivencia del Recién Nacido

Si bien es cierto, el progreso del parto representa un gran impacto en la supervivencia de los recién nacidos (Mota- Rojas et al., 2011), por los cambios que ocurren tanto en la madre como en el feto; no obstante, después de finalizado el parto, la madre y el neonato se enfrentan a diversos factores post-parto, que pudieran ser consecuencia de alguna alteración durante el proceso de parto. Estos factores los podemos dividir en tres apartados, aquellos asociados al neonato, otros relacionados con la madre y finalmente los relacionados con el ambiente (Muns et al., 2016), sin olvidar que existe una gran interrelación entre estos factores. En esta revisión solo revisaremos los factores relacionados a la madre y las crías.

Características de Especies Altriciales vs Precociales

Tradicionalmente, los términos altricial y precocial se usan para describir el estado en el momento del nacimiento de aves y mamíferos (Starck y Ricklefs, 1998, Augustine et al., 2018). Se refiere al grado de madurez conductual y morfológica de la cría al momento del nacimiento (Scheiber, et al., 2017). En especies altriciales los recién nacidos son inicialmente incapaces de cuidarse a sí mismos, ya que al nacer suelen mostrar conductos auditivos y párpados cerrados y una muy limitada eficiencia locomotora y requieren un cuidado prenatal extenso (Kendrick et al., 1997; Czerwinski et al., 2016), por lo cual su desarrollo social y físico, está determinado principalmente por las interacciones con la madre (Francis y Meaney, 1999), y en ese sentido podemos destacar que la viabilidad neonatal depende en gran parte de la madurez fetal, las condiciones ambientales y el cuidado materno, como en perros y gatos (Veronesi, 2016).

En comparación con las crías de especies precociales, tales como potros, terneros y cerdos, los cuales nacen con un grado de desarrollo y maduración mayor y pueden moverse casi al instante de forma independiente, así como termorregularse sin ayuda; y con ello ser capaces de sobrevivir con poca o limitada intervención de la madre, pudiendo incorporarse a las actividades de los animales adultos en pocos días (Augustine et al., 2018). De 9993 especies de aves existentes, 8890 se catalogaron como altriciales. En los mamíferos esto se ve afectado por varios factores, entre ellos, la talla, el periodo de gestación y el número de crías de cada camada, siendo los más altriciales los mamíferos de talla pequeña y los menos altriciales los grandes mamíferos. De igual forma, los mamíferos precociales se desarrollan más lentamente y alcanzan la madurez sexual más tarde que los mamíferos altriciales (Scheiber, et al., 2017). (Cuadro 1).

Influencia del Comportamiento Materno

Diversos estudios realizados en mamíferos recién nacidos han demostrado que la expresión del comportamiento materno influye directamente con la supervivencia neonatal (Olazábal et al., 2013a, Dwyer, 2014; Ocepek y Andersen 2017). Ya que las tasas de mortalidad existentes entre el nacimiento y el destete se encuentran relacionadas con la conducta materna y neonatal (Madani et al., 2013). Prueba de ello se expresa en el comportamiento de nidificación preparto realizado por la cerda, el cual aumenta comportamientos asociados al amamantamiento por parte del lechón influyendo directamente en la ganancia de peso y por ende la supervivencia de las crías (Illmann et al., 2015). En conejos, un patrón muy diferente es observado, en donde la madre amamanta y permanece con sus gazapos una o dos veces al día, durante menos de 10 minutos en cada ocasión (Lévy, 2016).

La conducta materna es el proceso que resulta de los cambios marcados en los perfiles hormonales de todas las hembras mamíferas (Wakerley et al., 1994), cuyo fin lleva a la madre a mantener la calma, a proteger a sus crías y finalmente a establecer al amamantamiento (Spinka et al, 2000, Alonso-Spilsbury et al.,2006) Figura 1.

Tanto en humanos, como en ratas, hay evidencia de que existe relación entre las emociones y los cambios hormonales durante la gestación, sin embargo, estas conductas maternas también pueden suceder sin necesidad de la presencia hormonal, por ejemplo en madres adoptivas (Lévy, 2016). No hay que olvidar que los individuos altriciales y precociales se desarrollan de manera diferente y requieren diversos tipos y grados de atención de sus madres.

Diferentes especies utilizan diversas modalidades sensoriales para la interacción madre-cría (Olazábal et al., 2013b). El olfato en el inicio del comportamiento materno no puede generalizarse en todas las especies, por ejemplo en ratas, el olfato no es necesario, mientras que en ovejas es indispensable, al menos para las madres sin previa experiencia materna.

La visión y olfato materno son factores fundamentales para establecer el vínculo vaca-becerro y la consecuente inhibición de LH (Griffith y Williams, 1996). Por lo que, el olor que proyecta la cría, funciona como estímulo para la ejecución del comportamiento materno y el reconocimiento de las crías, sin embargo, en las ratas, no se forma un enlace selectivo de crías, por lo que llegan a adoptar miembros de distinta camada (Corona y Levy, 2015), a diferencia de otras especies, en donde resulta complicado el proceso de adopción.

Así mismo, las madres emiten olores que promueven la búsqueda y localización del pezón (Figura 2) para optimizar el éxito en la succión inicial del calostro y, por lo tanto, la viabilidad (Corona y Levy, 2015). Si deseas profundizar sobre la importancia del olfato y su efecto en el comportamiento y bienestar animal te recomendamos consultes: Mota-Rojas, D., Orihuela, A., Napolitano, F., et al. 2018. Invited review: olfaction in animal behaviour and welfare. CAB Reviews. 13, 1–13. https://doi.org/10.1079/ PAVSNNR201813030.

Consumo del calostro

En los mamíferos, los recién nacidos requieren una adaptación rápida para generar respuestas que permitan una interacción eficiente con la madre y su principal fuente de energía, la leche; induciendo la succión para así poder ingerir y optimizar su conversión en biomasa, siendo éste un comportamiento obligatorio en recién nacidos de todas las especies (Coureaud et al., 2010). En el caso de neonatos altriciales la succión es iniciada por la madre, sin embargo, el neonato debe localizar y sujetar oralmente la teta (Jouhanneau et al., 2016). Uno de los factores más relevantes que dependen del consumo de calostro es el vigor, si el neonato utilizó parte del abastecimiento de energía en forma de glucógeno para ser expulsado, frecuentemente el grado de vitalidad con el que nace se ve reducido, afectando el consumo de calostro y su supervivencia (Mota-Rojas et al., 2001). Por lo tanto, el consumo del calostro no solo depende de la capacidad de la madre para producirlo, sino también de la vitalidad de los neonatos para extraerlo del pezón de la madre.

Figura 1. El orden de la teta consiste en la impronta con una sola de ellas a lo largo de la lactancia. El amamantamiento causa liberación de opiodes de forma que las madres son menos reactivas a estímulos dolorosos.

Inmunidad del recién nacido

La supervivencia neonatal depende de que el neonato alcance la ubre o teta inmediatamente después de nacer, con amamantamientos regulares y exitosos (de Passillé et al., 1993). Sin embargo, su importancia no radica solo en ser la principal fuente de energía en la dieta, sino también en contener inmunoglobulinas. El calostro juega un papel crucial en la supervivencia de los neonatos tanto en perros, cerdos, becerros, potros y gatitos (tanto altriciales como precociales, ya que nacen agamaglobulinémicos o hipogammaglobulinémicos (Bouchard et al., 1992). La transferencia de inmunoglobulinas de la madre al recién nacido está influenciada por numerosos factores (Mila et al., 2014).

En un estudio realizado por Mila, et al., (2015), se demostró que existe una gran variedad en la calidad del calostro, (medida por la cantidad de inmunoglobulina G que éste poseía) entre diferentes perras y aun en la misma perra pero siendo diferente en cada glándula mamaria.

Tamaño de Camada, Raza, Peso y Temperatura

La muerte intraparto ocurre en todas las especies de mamíferos, aunque existe mayor riesgo en gestaciones multíparas ya que el porcentaje de supervivencia disminuye al aumentar el tamaño de la camada y el tiempo de parto (Rootwelt et al., 2012). Aunado a que, las crías sufren una baja de temperatura debido al cambio de ambiente intrauterino al medio extrauterino, la cual es considerada mayor en especies altriciales (Campos y Garrón, 2013), ya que tienen una capacidad limitada de producción de calor, por lo que su temperatura corporal cambia con la temperatura del ambiente.

Por el contrario, las especies precociales, al ser metabólicamente más maduras, comienzan a producir suficiente calor para regular su temperatura corporal por encima de la temperatura del ambiente (Wada et al., 2018). Por ello, en especies altriciales como el conejo el entorno de las crías (temperatura del nido y número de hermanos), modifica la probabilidad de supervivencia de la camada (Rödel et al., 2009). Rödel et al. (2008) han reportado en un estudio realizado en conejos, que el número de hermanos dentro de la camada proporciona un ambiente térmico más favorable (Figura 2) provocando que las crías puedan convertir la leche en biomasa al ahorrar en la energía necesaria para la termorregulación, sin embargo, de forma paralela podría limitar la porción de leche para cada individuo en la camada. Aunado a ello, el peso y el índice de masa corporal ocupan un papel fundamental en la supervivencia del recién nacido, pues influyen positivamente con la temperatura posparto de la cría (Baxter et al., 2008).

Figura 2. En la coneja, el parto puede tener lugar en cualquier momento del día, aunque presenta una ligera tendencia a producirse con mayor frecuencia durante las horas nocturnas. El pelo para el nido es arrancado con la ayuda de los incisivos de la zona pectoral, ventral o abdominal, antes o después del parto o también durante ambos momentos, según la característica individual de cada coneja. A veces se observan hembras que se arrancan pelo y depositan paja al mismo tiempo. La expulsión de los fetos se produce aproximadamente en un cuarto de hora, durante el cual la madre libera a cada gazapo de sus envolturas fetales que son rápidamente consumidas.

En estudios realizados en cachorros por TØnnessen et al. (2012) reportaron que factores como el tamaño de la camada, la edad de la madre (perras primíparas mayores de 6 años) y la raza, están asociados en el incremento de cachorros nacidos muertos. De igual forma, Mila et al. (2012) han señalado que un bajo peso al nacer incrementa el riesgo de mortalidad neonatal, manifestando que la adaptación a la vida extrauterina y la ingesta de calostro parecen ser cruciales para la supervivencia en perros (Figura 3); ya que los cachorros recién nacidos son hipotérmicos independientemente del tipo de parto del cual provengan (Vassalo et al., 2015).

La raza de las perras influye mucho en la presentación de distocias al momento del parto, tal es el caso de las braquicefálicas, en las cuales aumenta considerablemente este problema (Forseberg y Persson, 2017), debido a que sus fetos tienen las cabezas comparativamente más grandes y las madres tienen una cavidad pélvica más estrecha (González, et al., 2008). El bóxer es una de las razas más predispuestas a presentar distocia y dentro de las causas puede haber maternas o fetales. En un estudio realizado por Forsberg y Persson (2017), se observó que las causas más comunes de distocia fueron la inercia uterina en un 60% de los casos y la mala presentación del feto en un 28% de los casos.

A diferencia de los conejos, el lechón carece de grasa parda (Mainau et al., 2015) y en contraste, utiliza la glucosa como fuente de energía, la cual puede sintetizarse del hígado o del metabolismo de la lactosa, sin embargo, con ello solo se cubre el 50% de las necesidades de glucosa del lechón, por lo que se ve obligado a utilizar otras rutas metabólicas como la gluconeogénesis (Quiles, 2014). Así mismo, un estudio realizado por Supatee et al. (2017),reportó que un aumento en el tamaño de la camada, disminuye el peso corporal en el lechón y la probabilidad de supervivencia; otro factor de riesgo es el sexo, debido a que los machos al ser más pesados están más predispuestos a morir que las hembras durante el proceso de parto, según Trujillo-Ortega et al. (2011).

Figura 3. Las especies altriciales forman un grupo filogenéticamente bastante extenso de mamíferos que va desde los roedores, pasando por los carnívoros, hasta los primates y el hombre. En estas especies el periodo postnatal se caracteriza por una gran dependencia de la madre y un retraso en el inicio de las relaciones sociales, debido a la inmadurez de la información sensorial y las habilidades motoras.

Figuras 4. Placentofagia en una perra de raza chihuahueña durante el parto. Las hembras de muchos mamíferos consumen la placenta después del parto. La función de la placentofagia no se conoce con certeza y existen varias hipótesis al respecto. Es sumamente importante esta conducta, ya que la placenta contiene altos niveles de prostaglandina, que estimula la involución uterina. También contiene oxitocina, la cual calma el estrés y ayuda a generar contracciones uterinas y en los músculos que rodean la glándula mamaria. Además, al mismo tiempo la perra va lamiendo y limpiando a la cría estimulando su metabolismo. Otro hallazgo que está siendo probado es el efecto analgésico que provoca la placenta al ser consumida, ya que al contener un factor placentario potenciador de opiodes disminuye la sensibilidad al dolor. La mayoría de los mamíferos realizan la placentofagia, con excepción de los pinnípedos y cetáceos. En la figura 4a podemos observar parte del lamido de la placenta para ir rompiendo las membranas que la conforman y en la figura 4b el desgarramiento de la membrana placentaria.

Por otra parte, Dwyer y Morgan (2006) señalaron que corderos con mayor peso presentaban altos niveles de triyodotironina y tiroxina plasmática, sugiriendo una mayor capacidad para mantener la temperatura corporal en comparación a corderos con menor peso. De igual manera potros prematuros o débiles, son propensos a la pérdida de calor debido a las pobres reservas de energía, las cuales pueden empeorar si existe una disminución en la ingesta de calostro (Millar, 2013). Por lo cual son especies que dependen de una ingesta de inmediata de calostro.

Asfixia Perinatal

La asfixia perinatal es una causa importante de mortalidad en los recién nacidos ya que tiene como consecuencias afecciones en diversos órganos y sistemas de los neonatos, la cual puede producirse antes o durante el parto (Alonso-Spilsbury et al., 2005; Jonsson et al., 2014), es importante destacar que los mamíferos neonatos incluyendo al hombre, presentan similitudes respecto a las peculiaridades fisiológicas durante la asfixia (Singer, 1999).

La asfixia es una falla en el intercambio de gases en el sistema cardiorrespiratorio (oxígeno y dióxido de carbono) que no se realiza de manera normal, es decir, existe una baja concentración de oxígeno y altas cantidades de dióxido de carbono, lo cual tiene como consecuencias falla respiratoria, alteraciones en el sistema cardiovascular, daños en el sistema nervioso y afección de las glándulas adrenales (Kiss et al., 2013; Aslam et al., 2014; Polglase et al., 2016). Este proceso puede ocurrir en la vida intra- uterina, al momento del parto o inmediatamente después de éste (Mota et al.,2008). La asfixia puede ser producto de múltiples factores, como oclusión del cordón umbilical, líquido amniótico con presencia de meconio, edad de la madre, peso del recién nacido, partos distócicos y en algunos casos, el uso de oxitocina y prostaglandinas (principalmente F2α) como estimulantes para el inicio del parto (Alonso-Spilsbury et al., 2005; Kirkden et al., 2013; Aslam et al., 2014).

Un trastorno importante que secunda a la asfixia perinatal es la encefalopatía hipóxicoisquémica (EHI), síndrome neurológico derivado de la hipoxia y la isquemia que puede afectar a los recién nacidos al momento del parto y en la mayoría de los casos, provocar la muerte de éstos (Khashana y Ahmed, 2017). Algunos de los signos que se pueden presentar en los neonatos que sobreviven a la EHI son daños generalmente de carácter neurológico como parálisis cerebral, defecto cognitivo y epilepsia, así mismo, puede generarse desarrollo anormal cardiopulmonar, endocrino, gastrointestinal y renal, y trastornos del comportamiento (Gold et al., 2016; Thornton et al., 2017; Sampath et al., 2017; Nuñez et al., 2018; Amer y Oorschot, 2018).

Figura 5. Lamido de la vaca. Una vaca experta comenzará la limpieza del recién nacido a los pocos minutos de que éste nazca y lo hará durante más de una hora, mientras que una vaca joven e inexperta tardará más en comenzar la limpieza y la realizará solo durante unos pocos minutos.

Importancia del Lamido de la Cría

Tras el parto, la hembra inicia su comportamiento maternal mediante el cuidado, lamido y establecimiento de la relación con la cría, a este proceso se le llama también vínculo o impronta materna (Abitbol y Inglish, 1997). Ha sido demostrado que el cuidado materno y lamido influyen en el desarrollo cerebral, en el comportamiento, en las habilidades sociales y emocionales para relacionarse en las crías de muchos mamíferos.

La conducta de lamer a las crías es propia de la gran mayoría de los mamíferos, los camellos y los cerdos son algunas excepciones. La cantidad de cuidado materno recibido durante la vida temprana repercute en el patrón de comportamiento y en el aprendizaje en cachorros de dos meses de edad, así como también contribuye a mejorar las relaciones con otros individuos (Guardini, et al., 2017). (Figura 4).

La limpieza del neonato y la ingesta del líquido amniótico y de la placenta (Figuras 4a y 4b) es un comportamiento muy común en los mamíferos (Abitbol y Inglisn, 1997), excepto en los mamíferos acuáticos (cetáceos) o semiacuáticos (pinnípedos); (Lévy, 2016) y se ha comprobado que existe una correlación positiva entre la ingesta del líquido amniótico y el consumo de la placenta, en el desarrollo del vínculo entre la madre y crías (Abitbol y Inglish, 1997; Dunbar, et al., 1981).

El lamido de la cría y la ingestión del líquido amniótico contribuye no solo a que la cría se seque más rápido disminuyendo el riesgo de hipotermia.; lamer la zona anogenital, permite que la hembra aprenda a reconocer el olor de sus crías (Manteca, 2009). Figura 5.

Elaboración del Nido y su Relación con el Grado de Madurez de las Crías

La influencia hormonal, sobre todo de estrógenos, progesterona, oxitocina, y prolactina juega un papel crucial en la aparición de las conductas maternas al momento del parto y post-parto. En borregos, la aceptación de la cría ocurre cuando los niveles de estrógeno se encuentran altos, en el estro y al final de la gestación (Shipka y Ford, 1991; Lévy, 2016). En conejas ovarioesterectomizadas se aplicaron dosis de estrógenos y progesterona exógenas y se observó que desarrollaron conductas maternas y de elaboración de nido (Figura 6). Sin embargo, se observó que la administración de estrógenos y progesterona no fueron suficientes para inducir esta respuesta materna en hamsters ni tampoco en gorilas (Lévy, 2016).

En conejos la prolactina juega un papel importante en la elaboración del nido y junto con los estrógenos, se genera la emisión de una feromona por parte del pezón, que permite al gazapo encontrar más fácilmente los pezones maternos (Schaal, et al., 2003).

Figura 6. Elaboración del nido. La conducta de nidificación de la perra ha sido poco estudiada pero podría ser similar a la del lobo. Varias semanas antes del parto las lobas excavan una o varias madrigueras, aunque a veces se limitan a ampliar las ya existentes y se cree que la prolactina en esta especie juega un rol importante. En el caso de la conducta de nidificación de la cerda es muy similar a la del jabalí que es su antepasado salvaje; y un día previo al parto manifiestan conductas de construcción del nido, regularmente elaboran más de uno antes de seleccionar el correcto (Castren, 1993). Dentro de los factores internos que promueven la construcción del nido está la Prostaglandina F2alfa y la prolactina que promueve la conducta de hozar (Burne et al., 2001).

Indicadores que Permiten Pronosticar la Supervivencia del Recién Nacido

Grado de tinción de meconio

El meconio es el contenido intestinal del feto que se libera dentro de las 48 horas posteriores al nacimiento, tiene una coloración verdosa debido a pigmentos biliares, está constituido de agua (70-80%), células epiteliales intestinales, células escamosas, lanugo, líquido amniótico, ácidos biliares, sales, moduladores inflamatorios como interleucina 8 (IL-8) y fosfolipasa A2; glicoproteínas, lípidos y proteasas (Ahanya et al., 2005; Poggi y Ghidini, 2009).

La tinción y aspiración de meconio son indicadores clínicos de hipoxia intrauterina prolongada o grave, un grado severo de tinción de meconio se asocia a prolongados periodos de hipoxia intrauterina (Mota-Rojas et al., 2006; Mendoza et al., 2008; Santiago et al., 2008). La hipoxia intrauterina es causada por una disminución en el flujo sanguíneo de la placenta debido a contracciones uterinas, compresión o rotura del cordón umbilical y desprendimiento placentario, esto provoca redistribución visceral de la sangre fetal, lo que aumenta la peristalsis intestinal por estimulación del nervio vago, la relajación del esfínter anal, controlado por el sistema nervioso autónomo parasimpático y la liberación de meconio en el líquido amniótico (Castro-Nájera et al., 2006; Argyridis y Arulkumaran, 2016; Mitchell y Chandraharan, 2018).

Aquellos animales que sobreviven pueden desarrollar el síndrome de aspiración de meconio (SAM), el cual se caracteriza por alveolitis y bronquiolitis con presencia de neutrófilos y macrófagos en espacios broncoalveolares y liberación de citoquinas que deterioran los neumocitos tipo 2 y disminuyen la producción de surfactante, provocando atelectasia multifocal, obstrucción de las vías respiratorias y falta de perfusión (Martínez-Burnes et al., 2003; Mitchell y Chandraharan, 2018).

A pesar de todo, la aspiración de meconio por sí misma no causa daño suficiente para matar al animal, sino que el animal muere a causa de anomalías fisiológicas sistémicas como acidosis, hipertensión y la misma hipoxia fetal (López, 2007).

Morfología y cambios circulatorios en el cordón umbilical

El cordón umbilical presenta algunas diferencias entre especies (Orozco-Gregorio et al., 2008) aunque no es debido a la diferencia realizada entre precociales y altriciales, sino más bien a los factores que controlan el flujo sanguíneo placentario (Greiss, 1991). En el humano, la cerda y la yegua, el cordón umbilical presenta dos arterias y una vena; en cambio en los carnívoros y rumiantes, se pueden observar dos arterias y dos venas, las cuales estarán presentes hasta el final de la gestación (Climent, 2004). La longitud del cordón umbilical varía de 25 a 60 cm en lechones, el pH de la sangre en el cordón umbilical es de 6.9 a 7.8, cuando estas concentraciones disminuyen ocasionan apoptosis de las células del músculo liso que conlleva a daños en el cordón, provocando anormalidades en su apariencia que pueden clasificarse en edematoso, congestionado, hemorrágico o adherido (normal) y ayudan a la evaluación de la vitalidad en cerdos según Mota-Rojas et al. (2012).

Actualmente se ha considerado que la acidosis reflejada solo a través del pH de la sangre del cordón umbilical no resulta un predictor exacto de asfixia neonatal y no está relacionada con la pérdida de la vitalidad debido a que la acidosis depende de otros factores como pueden ser la duración de la misma, la tolerancia a niveles elevados de CO2, el peso fetal, la adaptación cardiovascular, la edad, el tipo de parto y complicaciones neonatales (Mota-Rojas et al., 2008).

A pesar de que el cerdo es una especie precocial y relativamente maduro al momento del nacimiento, es particularmente susceptible a la hipoxia intraparto (Alonso-Spilsbury et al., 2005). Rootwelt et al. (2012), evaluaron el estado del cordón umbilical en 359 lechones, en donde hubo ruptura en el 23.7%, lo cual se relacionó con el tamaño de la camada y el orden de nacimiento, así mismo, aquellos lechones con ruptura tuvieron menor supervivencia al nacimiento. Los lechones nacidos al final de la camada sufren mayor grado de hipoxia debido a los efectos acumulativos de las contracciones uterinas, las cuales reducen la oxigenación a los fetos (Alonso-Spilsbury et al., 2005). También se ha demostrado que el uso de uterotónicos como la oxitocina, aumentan la ruptura prematura del cordón umbilical (Mota-Rojas et al., 2005), por lo que varios estudios sugieren el uso de la carbetocina, un análogo sintético de acción más prolongada de la oxitocina, como una alternativa más segura y efectiva a la oxitocina (Kirkden et al., 2013).

Escala de vitalidad

Uno de los puntos clave para la evaluación de la supervivencia del neonato es dar un seguimiento cercano durante la gestación, el parto y postparto para reducir la mortalidad perinatal (Tønnessen et al., 2012). La muerte puede ocurrir en útero, durante la expulsión, después del nacimiento, en las primeras semanas de vida, o después del destete (Veronesi et al., 2009).

Virginia Apgar en 1953, desarrolló un sistema de puntuación simple y confiable para evaluar la salud de las crías inmediatamente después del nacimiento. Además de tener el nombre de su creador, APGAR, son las iniciales de los cinco parámetros a evaluar: A, apariencia; P, pulso; G, mueca (grimace); A, actitud y R, respiración (Apgar, 1953).

Este sistema no invasivo, actualmente sirve para evaluar la viabilidad tanto en neonatos humanos como animales (Veronesi et al., 2009), esta evaluación permite el reconocimiento inmediato de los recién nacidos que necesitan asistencia especial inmediatamente después del nacimiento (Veronesi, 2016). Aunque su uso, aún no se encuentra extendido en Medicina veterinaria, Veronesi et al. (2009), han modificado la puntuación APGAR para la evaluación del cachorro recién nacido; sin embargo los 5 parámetros base, así como el tiempo, varían de acuerdo a la especie que se evalúe: frecuencia cardiaca, esfuerzo respiratorio, tono muscular, irritabilidad refleja y color de las membranas mucosas (Mota-Rojas et al., 2012b). Por ejemplo, Groppetti et al. (2010), usó en su estudio 7 parámetros para la evaluación de cachorros incorporando la succión y vocalización del neonato, en lugar de los parámetros usuales. Por otro lado, Batista et al. (2014) utilizó el puntaje de Apgar para evaluar la supervivencia en dos razas braquicefálicas, los parámetros evaluados fueron ritmo cardíaco, frecuencia respiratoria, color de membranas mucosas, movilidad e irritabilidad refleja.

Para cada uno de estos parámetros, la puntuación es de 0 a 2, dando una sumatoria total de 0 a 10 y el resultado obtenido se coloca dentro de las 3 clases de viabilidad neonatal (Apgar, 1953) (Cuadro 2).

La respiración es la función clave para la inmediata supervivencia del neonato (Veronesi, 2016) y como consecuencia de esta primera respiración, continúan una serie de cambios fisiológicos durante las primeras horas de vida extrauterinas, necesarios para la adaptación neonatal, viabilidad y supervivencia, como menciona Grundy (2006).

En humanos, los 5 parámetros son evaluados dentro del primer minuto y a los 5 minutos después del nacimiento y puede repetirse para aquellos individuos que han obtenido valores bajos (Veronesi, 2016).

Concentración de glucosa y lactato en sangre

La glucosa es el nutriente utilizado por todas las células, se produce a partir del metabolismo de los carbohidratos en presencia de oxígeno (Klein, 2014), por otra parte, el lactato se produce a partir de la glucosa en ausencia de oxígeno. Durante el estrés, las concentraciones sanguíneas de glucosa aumentan debido a la glucogenólisis, causada por la liberación de cortisol y la actividad en el sistema nervioso simpático (Rootwelt et al., 2012). Los valores de referencia varían entre 71-132 mg/dl para la glucosa, mientras que para el lactato van de 0.8-4.1 mmol/L (Mila et al., 2017), tanto las concentraciones de glucosa como de lactato son indicadores de estrés fetal (Rootwelt et al., 2012).

Rootwelt et al. (2012) encontraron concentraciones mayores de glucosa en lechones nacidos muertos, así como en las venas umbilicales de éstos, que en lechones nacidos vivos, esto fue asociado a una falla de los tejidos fetoplacentarios de los lechones para metabolizar la glucosa; del mismo modo, las concentraciones de lactato aumentaron en los lechones nacidos muertos. En contraste, los resultados de Mila et al. (2017), no mostraron diferencias en la concentración de lactato en sangre en cachorros recién nacidos durante las primeras 8 horas de vida y aquellos que murieron durante las primeras 24 horas posteriores, por lo que se planteó la hipótesis de que los cachorros sufren una acidosis metabólica fisiológica moderada.

Además, no hubo una correlación de la concentración de lactato en sangre y la puntuación Apgar, debido a esto, el puntaje de Apgar se consideró un mejor predictor de la supervivencia neonatal; en cuanto a las concentraciones de glucosa, todos los cachorros con concentraciones ≤ 92 mg/dl murieron antes de los 21 días de vida, en comparación con aquellos que tuvieron concentraciones mayores En un estudio realizado por Castagnetti et al. (2010) en donde se evaluaron las concentraciones de lactato en sangre en potros sanos al nacer y potros críticamente enfermos; la concentración de lactato se correlacionó negativamente con la concentración de glucosa en sangre, debido a que los potros con baja concentración de glucosa, probablemente asociado a deshidratación por hipovolemia o septicemia, causó un aumento en la concentración de lactato en sangre.

Perfil fisiometabólico sanguíneo

El perfil fisiometabólico sanguíneo se ha utilizado para evaluar adecuadamente la supervivencia neonatal (Mota-Rojas et al., 2012a), ya que incluye los niveles de intercambio metabólico, mineral, ácido-base y gases en sangre, indicadores relacionados con estrés hipóxico fetal (Nodwell et al., 2005; Orozco-Gregorio et al., 2007; Armstrong y Stenson; 2007; Orozco-Gregorio et al., 2010), sin embargo, Mota-Rojas et al. (2012) indica que este perfil, debe ser integrado a otros estudios como se hace en perinatología humana.

Conclusiones

El nivel de desarrollo en especies con descendencia altricial y precocial es distinto, lo cual influye en el comportamiento y nivel de supervivencia de los neonatos, puesto que el papel de la madre, así como la edad, multiparidad, factores fisiometabólicos y de comportamiento influyen de manera importante en los recién nacidos.

Otros factores de riesgo asociados en la etapa perinatal pueden ser independientes de la madre, algunos de ellos como la asfixia perinatal, el síndrome de aspiración de meconio, infecciones por agentes etiológicos al igual que la morfología del cordón umbilical, deben ser entendidos y tomados en cuenta para conocer sus repercusiones fisiometabólicas, neurológicas y de comportamiento, para así, poder evaluar integralmente la vitalidad del recién nacido, lo que permitirá establecer protocolos de atención adecuados, lograr el bienestar animal y evitar las muertes en este periodo de vida.