MVZ Humberto Troncoso A. Departamento de Nutrición Animal FMVZ-UNAM Correo: [email protected]
MVZ Juana de Dios Becerril de la Cruz. Departamento de Nutrición Animal FMVZ-UNAM
Dentro de la cadena alimenticia, los animales herbívoros son los consumidores primarios o de primer orden, los cuales se adaptaron al consumo de forrajes de acuerdo a su región de origen. Por lo tanto, hablar de animales herbívoros, significa un mundo tremendamente grande y muy variado. Por otro lado los rumiantes representan un grupo de herbívoros altamente sofisticados, los cuales a menudo se han especializado por grupos de plantas comestibles y no pueden ser alimentados con raciones generales y uniformes.
Se puede afirmar que los rumiantes son animales que se adaptan bien al medio ambiente, encontrándose en los cinco continentes representando a esta orden. Por capacidad de adaptación, bajo muy diversos y severos medios ambientes, por ejemplo el buey almizclero y el reno del ártico, el addax y el antílope eland común del desierto, es en parte debida a su eficiencia en convertir una variedad de forrajes, en nutrientes utilizables por el animal.
El factor esencial, directamente relacionado con la ubicuidad de los rumiantes exóticos, en las colecciones privadas y en los zoológicos, es la relativa facilidad con la cual las dietas naturales pueden ser imitadas y, comparadas con las dietas especializadas.
Se deben tomar en cuenta tres aspectos básicos para establecer sistemas o programas de alimentación para rumiantes exóticos:
- Que los especímenes sean capturados en vida silvestre, para conocer sus hábitos de vida y alimentación.
- Que haya una considerable variación de especie en conformación corporal y peso.
- Que los rumiantes en cautiverio raramente tienen acceso al pastoreo; normalmente se alojan en lugares con piso de arena, tierra, empedrados, y en ocasiones, locales sucios, o en montes y cerros de cemento que facilitan su limpieza.
TABLA 1. FAMILIAS DE RUMIANTES DENTRO DE LA ORDEN ARTIODACTILA |
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CAMELIDAE |
El guanaco (Lama guanicoe) y la llama (Lama peruana o L. lama), son los camélidos más difundidos dentro de los zoológicos; la alpaca (Lama pacos) y la vicuña (Vicugna vicugna), raramente se encuentran en confinamiento además de estar en vías de extinción. En general estas especies se hallan en medios ambientes de desiertos hasta llanuras de praderas. El guanaco se alimenta de praderas de altura (hasta los 3000 metros) y de vegetación en general (leguminosas).El dromedario (Camelus dromedarius), el más común en los zoológicos. El bactrian o camello de dos jorobas (Camelus bactrianus), el cual es originario del Turkestan y Mongolia, es menos visto en los zoológicos o colecciones privadas. Viven en pequeños hatos de cuatro a seis individuos. Ambas especies son capaces de soportar calor y frío extremos. Ellos ramonean los arbustos bajos y pastan bien. Family Camelídae www.ultimateungulate.com/cetartiodactyla/camelidae.html |
TRAGULIDAE |
Los chevrotain (antílope almizclero enano de agua; ciervo ratón de agua; cervatillo de agua), originarios del África (Hyemuschus aquaticus) y del Asia (Tragulus spp), se encuentran en las selvas tropicales cerca de los cuerpos de agua. Family Tragulídae www.ultímateungulate.com/cetarlíodactyla/Tragulídae.html |
GIRAFFIDAE |
Hay 17 géneros y 53 especies de venados verdaderos los cuales se encuentran en Norteamérica, Sudamérica, África noroccidental, Eurasia, Japón, Filipinas y la mayoría de Indonesia. El venado cola blanca (Odocoelius virginianus), el gamo común o europeo (Dama dama), el venado corzo (Capreolus capreolus), el venado axis o ciervo moteado (Axis axis) y, el caribú o reno (Rangifer tarandus), son los venados más comunes mantenidos en los zoológicos y en colecciones privadas.Family Cervidae: htte://animaldiversity.org/accounts/Cervidae/ |
ANTILOCAPRIDAE |
La jirafa (Giraffa camelopardalis) y el okapi (Okapi johnstoni). Se hallan ampliamente distribuidas en las sabanas al sur del Sahara en el África. La jirafa vive en grupos familiares o en pequeños hatos, mientras que el okapi tiende a vivir más en forma solitaria. La jirafas están altamente especializados en el ramoneo, mientras que el okapi pastorea en zonas estrictas o bien, delimitadas en las selvas del Zaire. Family Giraffidae http://animaldiversity.org/accounts/GiraffidaeEl berrendo o antílope americano (Antilocapra americana) se encuentra desde el sur del Canadá hasta norte de México; es considerado el mamífero más veloz del nuevo mundo. Family Antilo-capridae www.ultimateungulate.com/cetarliodactyla/antilocapridae.html |
BOVIDAE |
Consta de más de 49 géneros y 115 especies. La mayoría de los rumiantes exóticos que se mantienen en los zoológicos o colecciones privadas pertenecen a esta familia. El género Tragelaphus contiene muchos de los más conocidos antílopes del África, incluyendo al Sitatunga (Tragelaphus spekii). El antílope eland común o alce del cabo (Taurotragus oryx) es muy adaptable y eficiente, que vive en los ranchos cinegéticos o de caza; es un buen ramoneador y viaja en hatos de medianos a grandes (más de 500 animales). El nilgó o toro azul (Boselaphus tragocamelus) es el antílope más grande del Asia y, tiene su origen en la India subcontinental.El bufalo de agua (Bubalus bubalis), ha sido bien domesticado desde Egipto hasta Filipinas. El Yak (Bos qrunniensis), originario del Tfbet, soporta temperaturas extremas, muy popular en algunos ranchos de los Estados Unidos de Norteamérica. El bisonte americano (Vison vison), se adapta muy bien y es bastante difundido en los zoológicos o colecciones privadas al igual que su homólogo, el bisonte europeo (Bison bonasus). El búfalo o bisonte americano, se ha llegado a cruzar con ganado o bovinos domésticos para crear un híbrido conocido como bífalo. El duiker o cefalofo azul (Cephalophus spp y Silvicapra spp), son dos grupos de pequeños antílopes ampliamente distribuidos a través del Africa; son muy adaptables al medio ambiente y, se pueden encontrar en sabanas de grandes pastizales y matorrales, así como en sabanas semiáridas. Algunas especies ecuatoriales pueden pastar en praderas alpinas. El waterbuck o kob o gamo de agua (Kubus spp), es un grupo de seis especies de antílopes semiacuáticos de talla mediana a grande y el gamo acuático común (Kobus ellipsiprymnus). El antílope sable (Hippotragus niger), el antílope ruano (H. equinus), el antílope árabe (Oryx leucoryx) y el Addax (Adaxx nasomaculatus), son antílopes de talla de mediana a grande, y son originarios de las regiones de semiáridas a desérticas del Africa. El alcelafo o búbalo común (Alcelaphus buselaphus cokei) y el ñu azul o ñu listado o ñu gorgón (Connochaetus taurinus), son antílopes de talla mediana y ampliamente distribuidos a través de las grandes llanuras y pastizales de Africa. El antílope indio o de la India, o antílope negro (Antilope cervicapra), es el más generalizado en los zoológicos y colecciones privadas. Se adapta bastante bien a las condiciones del medio reinante, ya sea pastoreando o ramoneando. El buey amizclero o musk ox (Ovibos moschatos), fue domesticado en la década de los 60’s en Canadá, los Estados Unidos de Norteamérica y Rusia, para producción de carne, leche y fibras. Son muy eficientes ramoneando o pastando las leguminosas del ártico y subártico; caminan en hatos de más de 100 individuos. La cabra salvaje (Capra spp), es muy adaptable y se halla en muchas colecciones de rumiantes exóticos. El género comprende cinco especies que están ampliamente distribuidas desde España (Ibex español; cabra pirenaica), hasta la India, el norte de Mongolia y Siberia (Ibex siberiano; cabra Ibex sibérica). También se encuentran en Norteamérica y las islas griegas (cabra salvaje de Creta; Cabra aegagnes crética). Viajan en grupos de cinco a 20 animales, bajo un sistema de líder. Viven en terrenos rugosos y quebrados. Pastorean o ramonean el forraje disponibleEl carnero de la Berbería o arruí (Ammotragus lervia), es el más común de los borregos salvajes mantenidos en cautiverio; el borrego salvaje del Africa, es el que más rápidamente de adapta al cautiverio, seguido por el muflón (Ovis musimon). Las dos especies de borrego norteamericano; el borrego cimarrón o musmón o borrego de las rocosas (Ovis canadensis) y, el carnero o muflón de dall (Ovis dalli), son los más comunes en los parques zoológicos y en ranchos de caza comerciales. Al igual que las cabras salvajes, los borregos prefieren los terrenos pedregosos y quebrados y, pastorean la vegetación nativa disponible con cierta preferencia al pastoreo que al ramoneo. Family Bovidae http://animaldiversity.org/accounts/Bovidae/ |
Se sabe que un animal en cautiverio, completamente adaptado, puede ser condicionado a aceptar su alimento a cualquier altura o nivel razonable; sin embargo tales alteraciones se harían paulatinamente y, sólo cuando el rumiante esté completamente acostumbrado a sus dietas de cautiverio. Los fabricantes comerciales de alimentos para los rumiantes en zoológicos, recomiendan buscar, encontrar o descubrir cuáles son sus hábitos de alimentación en vida silvestre o hacerlo mediante el examen de su TGI y estructura corporal.
Así mismo se debe considerar que en estado silvestre, los rumiantes exóticos gastan alrededor de ocho horas para comer. La mayoría de las especies son más aficionadas o acostumbradas al pastoreo o consumo de forraje durante dos períodos de cuatro horas cada uno; uno en la mañana (al amanecer) y, otro en la tarde (atardecer). Si no hay suficiente forraje o alimento que satisfaga su comportamiento alimentario, esto puede provocar que se mordisqueen el pelo, las colas, la cama o el estiércol. Esto puede provocar infestaciones parasitarias potenciales y la ingestión de cuerpos extraños.
Los rumiantes pertenecen al orden Artiodactila, que es muy diversa y abarca a los mamíferos de pezuña hendida incluyendo a los cerdos, pecaríes, hipopótamos y rumiantes en general. Hay seis familias de rumiantes dentro del orden Artiodactila: 1) Camelidae que incluye a los camellos, guanacos, llamas, alpacas y vicuñas; 2) Tragulidae donde se clasifica al Chevrotian o venado ratón; 3) Cervidae que contiene al venado verdadero, al alce (elk) y al alce ratón; Giraffidae con las jirafas y los okapi; 5) Antilocapridae con los antílopes de astas (pronghorn), y 6) Bovidae, una familia muy numerosa que contiene muchas especies de antílopes, de bisón, de búfalos, de cabras salvajes, de borregos salvajes y ganado silvestre en general.
Por lo anterior una breve descripción del Orden Artiodáctila, permitirá ubicar a la mayoría de los rumiantes exóticos que hay en las colecciones privadas y zoológicos en su categoría taxonómica como es mostrado en la tabla 1.
COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO.
El patrón básico de comportamiento alimentario de los animales en libertad, es observado también en los animales en cautiverio, los cuales prefieren vagar en la sombra, durante el calor del verano o, asolearse en el sol del mediodía durante el invierno. Por tal motivo, es conveniente ofrecer los forrajes y los concentrados en los períodos normales de actividad, para asegurar su máximo consumo. Esto es importante, sobre todo en programas diseñados para rumiantes exóticos de talla pequeña, tales como los diukers, el dik dik y el antílope almizclero enano de agua o cervatillo de agua, que tienen una capacidad limitada en el rumen (de acuerdo con su talla corporal), o para aquellos rumiantes mantenidos encerrados durante las inclemencias del tiempo.
Aun cuando la fisiología de los rumiantes y sus hábitos de alimentación varían ampliamente, se pueden separar estas especies en tres grandes grupos: a) 25% “pastoreadores”, que consumen básicamente pastos, b) 35% “intermedios”, que pueden pastar y ramonear, y c) 40% “ramoneadores”, que principalmente consumen arbustos y similares. La talla de los animales no está relacionada con esta clasificación, sino que depende sólo de la estructura de su tracto gastrointestinal (TGI), y de las estrategias de alimentación. Por ejemplo, son pastoreadores los bovinos, las ovejas y los búfalos; ejemplos de intermedios son las cabras y el venado cola blanca y, ejemplos de ramoneadores son la jirafa, el alce, las gacelas y los antílopes.
- Los pastoreadores y los ramoneadores tienen diferentes estrategias de vida y de alimentación; los pastoreadores comen tres veces al día (en promedio), y entonces se ocultan de los predadores, puesto que las praderas son espacios abiertos. Ellos consumen grandes cantidades de pastos de bajo valor nutritivo, pues están especializados en consumir fibras de baja digestibilidad. Ellos no consumen azúcares simples, pero son buenos consumidores de almidones que se encuentran en los granos (semillas de los pastos).
- Los ramoneadores permanecen en los bosques o las selvas la mayor parte del tiempo, donde ellos se sienten protegidos de los predadores y, pueden consumir su dieta aproximadamente 18 veces al día. Excepto en invierno, los ramoneadores consumen tallos y arbustos altamente nutritivos; están especializados en digerir los solubles de las células vegetales. Ellos no tienen acceso a los granos en vida silvestre y tendrían problemas para digerirlos; sin embargo, pueden digerir muy bien los azúcares simples. En invierno, cuando los buenos forrajes no están disponibles, ellos cambian su alimentación hacia fibras de baja digestibilidad, digiriéndolas principalmente mejor en el ciego que en el rumen. De tal manera que, los ramoneadores necesitan fibras de muy alta o de muy baja digestibilidad. Los ramoneadores son más sensibles a cambios abruptos en sus hábitos de alimentación que los pastoreadores.
- En términos de necesidades nutricionales y de comportamiento, los intermedios están a mitad del camino entre los pastoreadores y los ramoneadores.
- La tabla 2 muestra alguna de las diferencias anatómicas y fisiológicas entre pastoreadores y ramoneadores:
Aun cuando los rumiantes exóticos están relacionados por una forma básica de digestión, los hábitos de alimentación varían considerablemente. El ñu azul o ñu listado (un pastoreador), por ejemplo, prefiere vegetaciones de 2.5 a 10 cm de altura; mientras que la jirafa y el kudu mayor (Tragelaphus strepsiceros) (ramoneadores), prefieren su forraje al nivel de los ojos. Todos estos rumiantes, son físicamente capaces de consumir su ración, colocada a un nivel de un metro de altura, pero cada quien consumiría una cantidad menor que en su altura óptima, si sólo el forraje estuviera a esa determinada altura.
Se piensa que entre los rumiantes pastoreadores y los ramoneadores hay diferencias en el grado de estratificación del contenido ruminal, lo cual puede deberse a diferencias físicas de sus respectivos forrajes, a las adaptaciones particulares de los animales o ambos. Sin embargo, esta estratificación es difícil de medir en animales vivos. Se ha sugerido que la estratificación está en función de la estructura anatómica de las papilas ruminales; así, la papilación uniforme indican un contenido ruminal homogéneo, y la papilación no uniforme (con papilas dorsales y ventrales pocas y pequeñas; en el atrio ruminal papilas prominentes), indica un contenido ruminal estratificado. Usando el “factor de ampliación de superficie” (FAS [SEF, en inglés], indica cómo aumenta la superficie de la mucosa basal por las papilas), en más de 55 especies rumiantes, se ha demostrado que las diferencias entre FAS dorsal o FAS ventral y el FAS del atrio están significativamente relacionadas con el porcentaje de pasto en la dieta natural. Entre más estén adaptadas las especies al pasto, más se distingue esta diferencia, teniendo en los pastoreadores francos una mucosa dorsal y ventral sin papilas. El FAS dorsal relativo, como una representación anatómica para la estratificación, y la diferencia en la retención de partículas y fluidos en el rumen como una representación fisiológica de la estratificación, están estrechamente correlacionados en las especies de rumiantes para las cuales se tiene información de ambas variables. Los resultados apoyan el concepto de que la estratificación del contenido ruminal varía entre las especies rumiantes, teniendo a los ramoneadores con un contenido ruminal más homogéneo y a los pastoreadores con un contenido ruminal más estratificado.
TABLA 2. ESTRUCTURA DEL TRACTO GASTROINTESTINAL Y HÁBITOS DE CONSUMO.
|
Pastoreadores |
Ramoneadores |
Velocidad de Fermentación |
Lenta |
Rápida |
Rumen |
Grande |
Pequeño |
Abomaso |
Grande |
Pequeño |
Papilas del Rumen |
Pequeñas |
Grande |
Relación de Longitud (entre el intestino delgado y el intestino grueso) |
Es de 20:80 |
Es de 30:70 |
Intestinos |
Los intestinos son de 25-30 veces el largo del cuerpo |
Los intestinos son de 12-15 veces el largo del cuerpo |
Hígado |
Pequeño |
Grande |
Tracto Posterior |
Es menos importante para la digestión |
Es importante para la digestión |
Glándulas Salivales |
Pequeñas, y pH alcalino |
Grandes, y pH ligeramente alcalino |
Digieren |
Digieren paredes celulares de las plantas |
Digieren soluble celulares de las plantas |
Cuánto Comen |
Tres veces al día |
16 o más veces al día |
Lugar preferido del consumo |
Comen en lugares abiertos como pastizales y praderas |
Comen en lugares donde estén protegidos dentro de los bosques y selvas |
Qué Comen |
Comen de todo y digieren selectivamente (Eurofagos) |
Comen selectivamente y digieren lo que comen (Estenófagos) |
Fuente: General notes on feeding zoo rumiants. www.mazuri.com/Herbivore-Moose-Browser.htm
Por otro lado los consumidores delicados, tales como el diuker, el dik dik, chevrotain y suni (Neotragus moschatus), requieren de leguminosas henificadas, disponibles, debido a su alta selectividad de ramoneo. En estado silvestre, ellos consumen hojas, retoños y floraciones, disminuyendo drásticamente su consumo voluntario si la dieta es de forrajes maduros. Tales diferencias, en los hábitos de alimentación, han resultado en adaptaciones anatómicas específicas en el rumen y el omaso, de tal manera que se incrementa la eficiencia digestiva. Por ejemplo, la jirafa gacela o gerenuk (Litocranius walleri) y, la jirafa pertenecen taxonómicamente a dos familias diferentes, pero tienen patrones similares de ramoneo; ambas tienen un rumen voluminoso, densamente cubierto de papilas, una celda reticular baja y, un omaso relativamente grande, que es encontrado en otras especies de gacelas.
Los clásicos consumidores exóticos de forrajes (búfalo, alcelafo o búfalo común, oribi –Ourebia ourebi-), consumen grandes cantidades de pastos altamente fibrosos. Ellos tienen un rumen relativamente grande que muestra pilares bien desarrollados. El epitelio del rumen está fuertemente cornificado y, está libre de papilas en el dorso. El retículo es relativamente pequeño con altas y delgadas paredes o crestas. Hay distintas subdivisiones en el retículo por crestas secundarias y terciarias. El omaso, el cual es esférico y largo, posee numerosas láminas delgadas. El abomaso es muy grande y espacioso. Los ramoneadores selectivos, tales como el diuker, el dik dik y el steenbok o raficero común (Raphicerus campestris), tienen un rumen relativamente pequeño (con respecto a su talla corporal), con un pobre desarrollo papilar, comparado con aquellos consumidores de forraje tosco. Estos rumiantes tienen un retículo relativamente grande con crestas bajas y una celulae poco profunda, las paredes de las cuales están tachonadas de papilas cornificadas, largas y puntiagudas. Las crestas secundarias frecuentemente están ausentes y las terciarias casi no existen. El omaso es un órgano plano en forma de riñón y extremadamente pequeño. El omaso sólo contiene algunas láminas delgadas, las cuales están cubiertas con papilas en forma de garra de ave. El abomaso es relativamente pequeño y presenta una mucosa glandular muy delgada. Los ramoneadores selectivos, se ha pensado que tienen una elevada fermentación ruminal, como la de los grandes rumiantes.
Formas transicionales de tractos digestivos se encuentran en el antílope marshland (como el waterbuk o antílope acuático –Kobus ellipsiprymnus–), el reedbuk o redunca meridional (Redunca arundinum), y el uganda kob o cobo (Kobus kob thomasi). Estas especies tienen un tamaño reducido de rumen y del omaso; sin embargo, el omaso posee numerosas hojas delgadas, las cuales están ligeramente cornificadas.
Tipos de alimentación de rumiantes (Hofmann)
INTERACCIONES QUE AFECTAN EL CONSUMO VOLUNTARIO.
En los rumiantes domésticos, los extremos de agresión social han sido reducidos a través de programas intensivos de propagación selectiva y de selección (maestranza). Niveles mínimos de interacciones agresivas, en los confines de corral de manejo, asegura que cada animal tenga la oportunidad de comer la adecuada cantidad de alimento y producir su máximo posible. Los rumiantes exóticos, en cambio, aún exhiben un alto grado de interacción intraespecies. Esta característica, combinada con una carencia de forrajes o pasturas, en cautiverio, puede provocar que uno o más individuos consigan menos de su porción de alimento; si los heniles o cajas de concentrado son pequeños, son insuficientes en número o están mal distribuidos.
El uso de un simple henil o porta-henil o caja de concentrados, para suministrar alimento a un hato o rebaño, anima o alienta a los individuos dominantes o a una especie en particular, a desarrollar esa dominancia cuando se exhiben especies animales mezcladas. Por esto, es esencial que exista un mínimo de dos fuentes de alimento, por cada cuatro animales del lugar. Un henil o porta-henil o cajón de 1.3 m de longitud, con acceso por ambos lados, asegurará especio adecuado para alimentarse cuatro animales carentes de cuernos. Idealmente, cada rumiante, en una colección,deberá tener su propio lugar para recibir alimentos concentrados, de tal manera que pueda ser monitoreado con facilidad. Los rumiantes en pastoreo libre, tienden a esparcirse o abrirse durante sus períodos de alimentación, estableciendo usualmente un patrón regular de espacios, conocidos como “distancia individual”. Por esta razón, los porta-heniles o los cajones de concentrados deberán colocarse ampliamente dispersos en el corral o potrero. A pesar de tales arreglos, los machos agresivos (o especies agresivas), pueden declarar dominancia sobre individuos subordinados, usando gestos o ademanes corporales para desalentarlos de usar comederos desocupados. En esos casos, es esencial proveer un sistema de suplementación que permita a especies o animales pequeños o a animales sin cuernos tener acceso al alimento.
Para un mejor entendimiento de lo anterior, en la parte superior se muestra el cuadro de Hofmann(1) con los diferentes posicionamientos de especies de rumia
tes europeas y norteamericanas dentro del sistema evolutivo morfosisiológico por el tipo de alimentación. Cuanto más lejos de la base se extiende una especie hacia la derecha, mayor es la habilidad de digerir fibra en el rumen. La selección de plantas por el contenido celular implica intervalos de alimentación cortos, como los selectores de concentrados, comparativamente con los consumidores de pastos y forrajes (1 Church DC. 1988).
Los animales herbívoros pueden ser clasificados por la morfología de su tracto gastrointestinal y su función en rumiantes y no rumiantes. Los herbívoros no rumiantes no poseen un rumen; sin embargo, tienen modificaciones en su tracto digestivo que proveen de una fermentación microbiana. Los herbívoros no rumiantes pueden ser clasificados en fermentadores pre-gástricos y fermentadores post-gástricos. Los fermentadores pre-gástricos tienen un “estómago” con compartimentos donde se lleva a cabo un proceso de fermentación, pero ellos no rumian. Los productos de la fermentación pueden ser absorbidos en el órgano pre-gástrico y en el intestino. Los fermentadores post- gástricos generalmente tienen un ciego y un colon grandes donde se lleva a efecto la fermentación. Los fermentadores post-gástricos son comúnmente considerados menos eficientes debido a que liberan algunos de los componentes de los forrajes, como las proteínas y algunos carbohidratos, después del estómago glandular, y son degradados por la microbiota de esos lugares sin ser aprovechados por el animal fermentador post-gástrico (cuadro superior).
Los animales de talla pequeña requieren de más energía por unidad de masa corporal que los animales de talla mayor. Limitaciones en la capacidad del tracto digestivo y en la velocidad de paso de partículas grandes, hacen difícil a los rumiantes pequeños procesar suficiente fibra para cubrir sus necesidades elevadas de energía. Así en general, los pequeños rumiantes no funcionan bien sobre dietas elevadas en fibra y baja digestibilidad. Herbívoros muy grandes, como los elefantes, tienen un colon y ciego espaciosos donde tiene lugar el proceso de fermentación, acoplados a las estrategias de alimentación involucrando grandes volúmenes de consumo por unidad de tiempo, pasaje rápido y una poca eficiencia de extracción de nutrientes y energía.
Cebras, hipopótamos y rinocerontes blancos son más pequeños que los elefantes que usan una estrategia similar, aun cuando los hipopótamos hacen algo de fermentación pre-gástrica. Pequeños rumiantes con velocidad de pasaje relativamente lenta, tienden a seleccionar dietas de alta calidad que son bajas en fibra y de rápida fermentación, donde se incluyen, frutos, semillas y rebrotes. Los rumiantes medianos son adaptables o consumidores intermedios, que poseen un retículo-rumen que puede cambiar de capacidad y en su superficie de absorción que se acomodan a las diferencias estacionales en la disponibilidad de ramoneo o pastoreo adecuados. Similar a los rumiantes pequeños, algunos rumiantes mayores (como los ramoneadores), han evolucionado para seleccionar dietas de alta calidad para compensar su limitada velocidad de pasaje. Los no rumiantes dominan la categoría de talla corporal grande, aun cuando los camélidos son fermentadores pre-gástricos. Los herbívoros tienen diferentes estrategias de alimentación, así como diferentes estrategias de digestión. Las estrategias de alimentación generalmente corresponden a la morfología del tracto digestivo y a la talla animal. Por tal motivo, a estos animales se les conoce como: selectores de concentrados, ramoneadores, consumidores intermedios, y consumidores de pastos y forrajes.
TABLA 3. RESUMEN DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LAS GLÁNDULAS SALIVALES.
Vaquillas |
Ovejas |
|||||||
Glándulas |
Peso g |
% del total |
Peso g |
% del total |
Tipo de Células |
Factores que gobiernan el Flujo |
Volumen Estimado |
Tipo de Saliva |
Parótidas |
63.5 |
32.2 |
23.5 |
29.5 |
Serosa |
Responde a la estimulación bucal, esófago y retículo-rumen |
3.8 |
Fluida, fuertemente isotónica con HCO3, HPO4 |
Mandibulares |
64.0 |
31.6 |
18.2 |
22.6 |
Mixta |
Responde al consumo; no se estimula esófago ni retículo-rumen |
0.4-0.8 |
Variable en moco, y es hipotónica; débilmente buferada |
Sublinguales |
11.3 |
5.6 |
1.3 |
1.6 |
Mixta |
Moderadamente estimulada en el esófago |
0.1 |
Muy mucosa e hipotónica. Débilmente buferada |
Labial |
8.9 |
4.4 |
10.9 |
13.5 |
Mixta |
Poco o ningún flujo cuando es estimulada. Poco o ningún flujo a la estimulación del esófago y retículo-rumen |
— |
Muy mucosa e hipotónica. Débilmente buferada |
Bucales Ventrales |
13.5 |
6.7 |
5.9 |
7.3 |
Serosa |
Responde a la estimulación bucal, esófago y retículo-rumen |
0.7-2.0 |
Fluida y ligeramente isotónica. Fuertemente buferada con HCO3, HPO4 |
Bucales medias |
13.1 |
6.5 |
6.0 |
7.5 |
Mucosa |
Flujo continuo muy lento cuando no son estimuladas. Responden a la estimulación bucal, esófago y retículo-rumen |
2-6 |
Muy mucosa y ligeramente isotónica. Fuertemente buferada con HCO3, y HPO4 |
Bucal dorsal |
16.2 |
8.5 |
8.8 |
10.9 |
||||
Faríngea |
9.1 |
4.5 |
5.9 |
7.3 |
Fuente: D.C. Church. Editor. The ruminant animal. Digestive physiology and nutrition, 1988.
Los animales selectores de concentrados son altamente selectivos; son pequeños rumiantes que tienden a escoger dietas de forrajes dicotiledonarios (como las leguminosas) y algunos frutos.Tienden a seleccionar forrajes que cubran sus necesidades elevadas de nutrientes, que sean bajos en fibra y fácilmente digestibles. En los zoos, ellos consumen henos diversos seleccionando principalmente las hojas o las semillas. Ejemplos de selectores de concentrados son: los antílopes suni (Neotragus mostachus), el dikdik (Madoqua kirkii), el duikers (Cephalophus spp), el klipspringer (Oreotragus oreotragus), y el bongo (Tragelaphus eurycerus).
Los animales ramoneadores, son de talla mediana a grande, rumiantes y no rumiantes, son menos selectivos que los selectores de concentrados. Seleccionan una dieta consistente de hojas, retoños (rebrotes) de arbustos, y pequeños arbustos. En los zoos, consumen heno de alfalfa, o una combinación de alfalfa y pastos diversos en heno. Algunos ejemplos de estos animales son: la jirafa (Giraffa camelopardalis, spp), los antílopes kudus (Tragelaphus imberbis o T. strepsicerus), el reindeer o caribú de norteamérica (Rangifer tarandus), el jiráfido okapi (Okapia johnstoni), y el gerenuk o gacela de waller ́s (Litocranius walleri). Ramoneadores no rumiantes el hipopótamo pigmeo (Choeropsis liberiensis), y el rinoceronte negro (Diceros bicornis).
Los animales consumidores intermedios son rumiantes de talla mediana; ellos son intermediarios en selectividad. Algunos prefieren ramonear y otros prefieren pastar. También, prefieren consumir pastos frescos y tiernos, más que los henos; sin embargo, en los zoos sólo disponen de pastos secos y henos disponibles (heno de alfalfa, o una combinación de pastos secos y henos). Ejemplos de animales ramoneadores son la gacela dama (Nanger dama), las cabras (Capra aegagrus hircus), y el eland (Taurotragus oryx). Especies que prefieren pastar son: el addax (Addax nasomaculatus), los borregos (Ovis aries), y el venado o ciervo del padre David (Elaphurus davidianus).
TABLA 4. TAXONOMIA DE RUMIANTES SILVESTRES.
NOMBRE EN LATIN |
NOMBRE EN ESPAÑOL |
NOMBRE EN INGLES |
Odocoileus hemionus sitkensis |
Ciervo mulo; venado bura |
Sitka black-tailed deer |
Cephalaphus montícola |
Cefalofo azul |
Blue duiker |
Mazama americana |
Cornezuela americana; Guazu-pita |
Brocket |
Syncerus caffer |
Búfalo cafre; Búfalo de Cabo; Búfalo africano |
Buffalo |
Hydropotes inermis |
Ciervo o Venado acuático chino |
Chinese water deer |
Cephalophus ssp o Sylvicapra grimmia |
Diuker común; Digris |
Duiker |
Taurotragus oryx |
Antílope eland común; Alce del Cabo |
Eland |
Cervus elaphus |
Ciervo común; Ciervo rojo; Ciervo europeo |
Elk |
Bison bonasus |
Bisonte europeo |
European bison |
Giraffa camelopardalis |
Jirafa |
Giraffe |
Alcelaphus buselaphus cokei |
Alcelafo; Búbalo común |
Hartebeest |
Alces alces |
Alce común; Anta |
Moose |
Odocoileus hemionus |
Venado bura; Ciervo mulo |
Mule deer |
Ovibos moschatus |
Buey almizclero o almizclado |
Muskoxen |
Boselaphus tragocamelus |
Nilgo; Toro azul |
Nilgai |
Capra Ibex nubiana |
Ibice de Nubia |
Nubian Ibex |
Okapia johnstoni |
Okapi |
Okapi |
Elaphurus davidianus Pudu pudu |
Ciervo del padre David; Milú Pudu |
Pere David’s deer Pudu |
Redunka redunka |
Redunka bohor; Antílope bohor; Ciervo cabra redunka |
Reedbunk |
Rangifer tarandus |
Reno; Caribú |
Reindeer |
Capreolus capreolus |
Corzo |
Roe deer |
Cervus nippon |
Ciervo sika |
Sika deer |
Damaliscus korrigun |
Ciervo topi |
Topi |
Adenota kob thomasi |
Kob ugandes |
Uganda kob |
Odocoileus virginianus |
Venado cola blanca; Venado gris; Venado o ciervo de Virginia |
White-tailed deer |
Connochaetus taurinus |
Ñu azul; N listado; Ngorgón |
Wildebeest |
Dama dama |
Gamo común o europeo |
Fallow deer |
Axis axis |
Chital; ciervo moteado |
Chital; Ceetal |
Antilocapra americana |
Berrendo; Antílope americano |
Mexican pronghorn |
Hyemoschus aquaticus |
Antílope almizclero enano de agua; Ciervo ratón de agua; Cervatillo de agua |
Water chevrotain |
Tragelaphus spekii |
Sitatunga |
Sitatunga o Marshbuck |
Bubalus bubali |
Búfalo de agua; Arni |
Water buffalo; Asian water buffalo |
Hippotragus equinus |
Antílope ruano |
Roan antelope |
Oryx leucoryx |
Antílope árabe; Orice de arabia; Orix |
Arabian oryx; Withe oryx |
Adax nasomaculatus |
Addax |
Addax |
Antilope cervicapra |
Antílope indio; Antílope negro |
Blackbuck |
Ammotragus lervia |
Arruí; Carnero de Berbería |
Barbary sheep |
Ovis canadensis |
Borrego cimarrón; Borrego de las rocosas; Musmón |
Bighorn sheep |
Ovis dalli |
Carnero o Muflón de Dall |
Dall Sheep |
Tragelaphus strepticeros |
Kudú mayor |
Great kudu |
Neotragus moschatus |
Suni |
Suni |
Litocranius walleri |
Gacela jirafa; Gacela de Waller |
Gerenuk |
Ourebia ourebi |
Oribi |
Oribi |
Raphicerus campestris |
Raficero común; Steenbok |
Steenbok |
Kobus ellipsiprymnus |
Waterbuk; Antílope acuático |
Waterbuk; kobus |
Redunka arundinum |
Reedbuck; Redunca meridional |
Southern reedbuck; Common reedbuck |
Kobus kob thomasi |
Cobo |
Uganda kob |
Fuente: Clauss M. Kienzie E, Hatt JM. Feeding practice in captive wild rumiants: peculiarities in the nutrition of brownsers/concentrate selectors and intermediate feeders. A review. 2003. Zoo Animal Nutrition. Vol. II. Fúrth, 27-52.
Los animales consumidores de pastos y forrajes, a menudo se les conocen como pastoreadores, tienden a consumir dietas alt