Daniel Mota-Rojas
Miriam Marcet Rius
Aline Freitas de Melo
Ana C. Strappini
Ramon Muns
Adriana Domínguez Oliva
Agustín Orihuela
INTRODUCCIÓN
En los mamíferos recién nacidos incluyendo al búfalo de agua, el cuidado materno es el primer acercamiento con congéneres (Zilkha et al., 2016) y es una fase fundamental para su desarrollo, ya que les brinda protección contra predadores, mecanismos de termorregulación, alimento, defensa inmunológica, e información acerca del ambiente social y físico que les rodea (Lévy and Keller, 2008; Mora-Medina et al., 2018). Este cuidado depende de factores como el tamaño de la camada, la especie en cuestión y el coste energético que representa para la madre (Martínez, 2012; Mota-Rojas et al., 2019; Mota-Rojas et al., 2021; Napolitano et al., 2020; Napolitano et al., 2023). Por ejemplo, las hembras de especies precociales, incluidos los ungulados, suelen tener camadas de una o más crías físicamente maduras que son capaces de levantarse y seguir a la madre dentro de los primeros 30 minutos post parto, logrando alimentarse tan pronto como la hembra reconoce a la cría como filial (Nowak et al., 2007; Mota-Rojas et al., 2022a).
Este neurodesarrollo temprano favorece el reconocimiento madre-cría dentro de las primeras dos horas post nacimiento (Poindron, 2005; Val-Laillet and Nowak, 2006; Orihuela et al., 2019; 2021a,b; Mota-Rojas et al., 2021). En ovejas, esta fase ocurre dentro de las primeras cuatro horas post parto (Mora-Medina et al., 2016). En contraste, los recién nacidos altriciales tienen un desarrollo incompleto de órganos sensoriales, locomoción y mecanismos termorreguladores que los hacen dependientes del cuidado materno (Wöhr et al., 2010). Debido a que las crías de estas especies requieren constante cuidado parental por periodos prolongados, el lazo que se forma entre la madre y la cría se lleva a cabo con el paso de los días (Broad et al., 2006; Muir, 2000; Orihuela et al., 2019; 2021; Mota-Rojas et al., 2021).
Estudios recientes muestran que para diversas especies de animales domésticos y de fauna silvestre el cuidado de los recién nacidos no es una actividad que se limita a los padres biológicos (Glasper et al., 2019). Tanto en humanos como en animales no humanos, existen diversos sistemas sociales como la crianza comunal (Lukas and Clutton- Brock, 2012; MacLeod and Lukas, 2014; Koenig, 2017; Dubey et al., 2018;), en la cual los miembros del mismo grupo o nido dirigen cuidados parentales hacia neonatos no biológicos de congéneres (Jennions and Macdonald, 1994; Engelhardt et al., 2016a;), dándoles alimento, cuidado, limpieza y aloamamantamiento (Jennions and Macdonald, 1994; Orihuela et al., 2019; 2021b; Mota-Rojas et al., 2021; Bienboire-Frosini et al., 2023). De manera general, el 13% de las aves percheras realiza este tipo de prácticas, mientras que el 9% de mamíferos, peces y otras aves lo llevan a cabo también (Koenig, 2017).
Este tipo de prácticas se observó en el ganado cebú (Bos indicus) criado en sistemas extensivos (Orihuela et al., 2021a), en donde las hembras cebú protegen y cuidan a crías no filiales dentro de los primeros 120 días después del parto (Pérez-Torres et al., 2014). Una explicación fisiológica sobre el porqué algunas hembras reaccionan hacia neonatos que no son sus crías, fue descrita por Enríquez et al. (2021), quienes encontraron una correlación inversa entre el número de folículos ováricos en hembras y el número de becerros a los que reaccionan, así como hembras que mostraron una reacción intensa hacia su propio recién nacido y comportamientos asociados al estro. La crianza comunal conlleva algunas ventajas tanto para el grupo como para la madre y la cría. Por una parte, el grupo se beneficia por una búsqueda más eficiente de alimento y detección cooperativa de posibles predadores (Jennions and Macdonald, 1994; Mota-Rojas et al., 2019; Mota-Rojas et al., 2021; Napolitano et al., 2020; Napolitano et al., 2023).
Por otro lado, la madre puede lograr un mejor desempeño reproductivo y aptitud física, mientras que el neonato mejora su ganancia de peso, tasa de supervivencia y capacidad de termorregulación (Schubert et al., 2009; Mota-Rojas et al., 2022a,b; Bienboire-Frosini et al., 2023). Sin embargo, el cuidado aloparental es menos común en especies monotocas (primates, cetáceos, ungulados) que en politocas (cerdo) (Lukas and Clutton- Brock, 2020). Por ejemplo, de 620 especies de primates, el cuidado comunal sólo se observó en 17, en quienes el parentesco y la nuliparidad se consideran razones para aceptar cuidar crías ajenas (Patel, 2007). Esta diferencia entre monotocos como el venado rojo (Cervus elaphus) y politocos como los ratones (Mus musculus), también sugiere que los primeros deciden involucrarse en el cuidado aloparental como un beneficio para la cría, mientras que los segundos lo hacen para maximizar el número de neonatos sobrevivientes (Patel, 2007; MacLeod and Lukas, 2014).
De manera particular, el aloamamantamiento es una práctica que se refiere a crías que se amamantan de hembras que no son sus madres biológicas, y a hembras que permiten dicho acto (Riedman, 1982; Komdeur, 1994; Bon and Campan, 1996; Solomon and French, 1997; Doolan and Macdonald, 1999; Lukas and Clutton-Brock, 2012; Patricia Mora-Medina et al., 2018; Mota-Rojas et al., 2021). Como ya se mencionó, no es un comportamiento generalizado entre especies, y dentro de los animales pecuarios, se observa en ungulados con camadas numerosas, como los cerdos, y en aquellos con una sola cría, exceptuando las cabras (Miková and Sovják, 2005).
A pesar del gasto energético que implica la lactación y lo esencial que es el reconocimiento de la cría, los comportamientos aloparentales y el aloamamantamiento en particular, despiertan controversia ya que se sugiere que algunas especies, mediante diversas hipótesis, deciden ignorar el gasto energético que significa alimentar y cuidar a un recién nacido no filial (Bădescu et al., 2016). Por lo anterior, el objetivo de este artículo es analizar las bases biológicas y los gastos bioenergéticos que el aloamamantamiento y en particular el cuidado aloparental ejercen en los animales y la búfala de agua (Bubalus bubalis) no es la excepción. Se identificarán las especies en las cuales existen estudios aloparentales, así como las ventajas y desventajas tanto para la madre como para el recién nacido.
RECONOCIMIENTO MADRE-CRÍA Y SU IMPORTANCIA
Durante los primeros minutos de vida, el intercambio de señales olfatorias, táctiles, auditivas y visuales entre la hembra y el neonato dan lugar al reconocimiento madre-cría (Mandujano, 2010; P. Mora-Medina et al., 2018; Yamaguchi et al., 2012), y éste culmina en la presentación de comportamientos maternales producto de cambios neuroendocrinos (Broad et al., 2006; Mota-Rojas et al., 2021). La identificación interindividual gracias a la comunicación química y sensorial con la madre, le permite a ésta reconocer y/o rechazar a crías no biológicas (Hernández et al., 2012; Mota-Rojas et al., 2021; Bienboire-Frosini et al., 2023). De manera particular, el sentido del olfato es el más desarrollado en las hembras parturientas, sobre todo en rumiantes como los búfalos y ovejas, quienes son particularmente receptivas al olor del neonato ( Sánchez-Andrade et al., 2005; Lévy and Keller, 2008). Los estímulos olfatorios que detectan provienen de la lana o el pelo impregnados con líquido amniótico (Alexander and Stevens, 1982; Price et al., 1984); de hecho, en algunos casos la madre puede reconocer como suyo a un recién nacido no biológico que esté impregnado con su olor (Mora-Medina et al., 2016; Mota-Rojas et al., 2019; Mota-Rojas et al., 2021; Bienboire-Frosini et al., 2023).
La región anal de la cría también es una zona que las hembras lamen constantemente, ya que en ella se encuentran feromonas (Alexander et al., 1983; Booth and Katz, 2000) que contribuyen a la respuesta química y endocrina que involucra áreas específicas del cerebro como el bulbo olfatorio, quien recibe conexiones directas del órgano vomeronasal (VNO) (Brus et al., 2014). El VNO es la principal estructura involucrada en comportamientos maternos (Kratzing, 1971; Fleming et al., 1979; Fraser and Shah, 2014), aunque también participa en interacciones sociales (Winans and Powers, 1977; Bean, 1982a, 1982b; Wysocki et al., 1985), sexuales (Estes, 1972; Powers and Winans, 1975; Johns et al., 1978; Reynolds and Keverne, 1979; Lehman et al., 1980; Bellringer et al., 1980; Wysocki et al., 1985, 1982; Clancy et al., 1984; Coquelin et al., 1984), y agresivas (Poindron et al., 1988; Porter et al., 1991; Mota-Rojas et al., 2018). Sus conexiones con la cavidad nasal y oral, a través del pasaje nasal y las papilas incisivas (McCotter, 1912; Karimi et al., 2014;) proyectan al margen dorsal del bulbo olfatorio (Hovis et al., 2012), así como a la amígdala y a centros hipotalámicos (Bergan et al., 2014). Debido a la relación que existe entre el sistema olfatorio y la comunicación quimiosensorial con las crías (Charra et al., 2012), gran parte del reconocimiento y el lazo materno se desarrollan mediante esta vía (Hovis et al., 2012).
En este sentido, el calostro, conocido como el primer alimento que los recién nacidos reciben, es esencial para brindar inmunidad pasiva, nutrición, termorregulación y aumentar las probabilidades de supervivencia de la cría durante las primeras semanas o meses de vida, permitiendo un desarrollo óptimo del neonato (Quigley et al., 2001; Silva et al., 2021). Las ventajas que significa el alimentar a una cría filial conlleva costos energéticos para la madre que ayudan a comprender el que el cuidado parental se destine exclusivamente a las propias crías.
EL GASTO ENERGÉTICO DE LA LACTACIÓN
Cualquier organismo se rige por una cantidad finita de energía, recursos y nutrientes disponibles para mantener las funciones orgánicas normales del cuerpo, lo que se conoce como “principio de asignación”, sobre todo aquellas asociadas al crecimiento, mantenimiento y reproducción (Gittleman and Thompson, 1988). Los requerimientos energéticos de una especie dependen de factores intrínsecos como su metabolismo basal, nivel de actividad, estado fisiológico, edad, y sexo, entre otros (Gallina and Bello, 2010), así por ejemplo, machos polígamos demandan más energía que las hembras (Clutton-Brock et al., 1981; Bérubé et al., 1996). Aspectos ambientales también influyen; entre éstos se encuentra la temperatura ambiental, humedad relativa, precipitación, y la presencia de recintos que les ayuden a protegerse de las condiciones climáticas adversas (Gittleman and Thompson, 1988).
El cuidado de las crías implica un costo energético para los progenitores, quienes algunas veces arriesgan su propia sobrevivencia o reproducción en pro de la cría (Royle et al., 2013). La lactancia, en particular, representa el proceso de mayor demanda energética biológica de los mamíferos (Gittleman and Thompson, 1988), ya que los requerimientos nutricionales de las hembras aumentan, por lo que maximizan su consumo de alimento para convertirlo en leche. Durante este periodo, la tasa metabólica basal y la formación de leche aumentan (Freer et al., 2007), lo cual significa un incremento en la ingesta de energía de las hembras para compensar el gasto (Zhao et al., 2020). En las cerdas lactantes, Marotta y Lagreca (2003) observaron que los requerimientos nutricionales eran la suma de las necesidades para la producción de leche, más la influencia del ambiente y la actividad física de los animales, resultando en aproximadamente 110 kcal de energía metabolizable por kg0.75/día.
Adicionalmente, calcularon que la energía requerida para producir leche durante el crecimiento del recién nacido en ambientes confinados y al aire libre era mayor en el segundo caso, con 20.7 Mcal/ energía digestible/día vs 19.0 Mcal/energía digestible/ día en el primer caso. En venados cola blanca, la mayor demanda energética se observa al alimentar dos crías, mientras que el costo más bajo (aproximadamente 1.5 veces de su metabolismo basal) se encuentra durante la época reproductiva (Moen, 1978). Un caso similar fue aquel reportado en venados silvestres (Cervus elaphus L.) por Clutton-Brock et al. (1989), quienes determinaron que el costo de lactancia es mayor que aquel empleado para la supervivencia o reproducción.
El cuidar de las crías también implica condiciones de estrés fisiológico que se reflejan con pérdida de peso a pesar de consumir grandes cantidades de alimento, conllevando a la inmunosupresión, susceptibilidad a patologías, reducción en la fertilidad, e incrementos en la mortalidad (Stábile, 2013), reducción de la producción de leche en el periodo postparto (Herrenkohl and Whitney, 1976), y una baja adaptabilidad del recién nacido (Lay et al., 1997). Las condiciones ambientales son otro factor que se relaciona con costos durante la lactancia. En este sentido, madres expuestas a altas temperaturas reducen el consumo de alimento y, con ello, la producción de leche, el desempeño reproductivo, y en consecuencia el crecimiento del neonato (Young, 1981).
En cerdos, Black et al., (1993) mencionan que un aumento en la temperatura ambiental de 18 a 28°C, disminuyó la producción láctea en un 25%, el consumo en un 40%, y la recaptación de oxígeno de 523 a 411 mL/ min. La hipertermia genera también consecuencias en el balance hídrico y electrolítico, así como en el metabolismo de iones Na, K y Cl, los cuales son constituyentes del sudor, un mecanismo termorregulador que emplean los animales para disipar el calor y reducir la temperatura corporal (Kadzere et al., 2002). Cuando se consideran los costos que significa producir leche para una cría filial, se pone en duda el por qué diversas especies se involucran en el cuidado aloparental y el aloamamantamiento (Bădescu et al., 2016), actividades que implican un costo energético que no sólo está dirigido a la cría biológica, sino a una no filial (Clutton-Brock et al., 1989).
Sin embargo, estos comportamientos también se relacionan con algunas ventajas entre las que se incluye un destete temprano (Bădescu et al., 2016), el crecimiento compensatorio de las crías, el mejoramiento de la respuesta inmune del neonato (Kadzere et al., 2002) y los incrementos en la producción láctea (Roulin, 2002). En especies como los chimpancés (Pan troglodytes schweinfurthii), Bădescu et al. (2016) mencionan que el cuidado aloparental ofrece beneficios reproductivos, así como mejoras directas e indirectas asociadas a la ganancia de peso, crecimiento, y el pronto destete de las crías. Algunos de estos beneficios se ejemplifican en la figura 4 (Packer et al., 1992; Murphey et al., 1995; Roulin and Heeb, 1999; Paranhos Da Costa et al., 2000; Andriolo and Schmidek, 2001; Bartoš et al., 2001; Roulin, 2002; Víchová and Bartoš, 2005; Zapata et al., 2009b; Mumme, 2009; Gallina and Bello, 2010; Oliveira et al., 2017; Mora-Medina et al., 2018;).
NEUROFISIOLOGÍA DEL AMAMANTAMIENTO
La lactogénesis o síntesis de leche, se lleva a cabo en la glándula mamaria, donde las células epiteliales realizan una serie de modificaciones celulares que permiten la secreción de los componentes de la leche, los cuales son eventos específicos a lo largo de los días postparto. Al comienzo del parto se libera oxitocina (OT) gracias al reflejo de Ferguson, no obstante, al desaparecer este estímulo por expulsión del producto, al amamantarse el recién nacido o cualquier estímulo percibido como ordeño, contribuyen también con la secreción de OT. En este sentido, el control hormonal representa una modificación fisiológica de gran relevancia para que se lleve a cabo la lactancia de manera exitosa; en un principio, la OT, liberada por el hipotálamo tiene efectos directos en la glándula mamaria ocasionando la contracción en los conductos galactóforos que originan la secreción de leche hacia la cisterna de la glándula para finalmente consumirse por la cría. Así mismo, junto con la OT, actúan otras hormonas como la prolactina, insulina, hormona del crecimiento, entre otras; quienes de forma conjunta estimulan la producción láctea (Lopez-Vicchi et al., 2020) (Figura 5).
Durante la lactancia, la vaca sufre un gasto energético que rebasa su capacidad; por lo que su organismo responde a través de la utilización de reservas energéticas como grasa y proteína; lo que finalmente la conduce a una balance energético negativo (BEN); es decir, el animal recibe menos energía de la que consume o gasta y el impacto se manifiesta en su condición corporal y la presencia disminuida de indicadores metabólicos como la leptina, la IGF-1 e insulina, que funcionan como señales para que el hipotálamo responda con una funcionalidad reproductiva óptima. Este BEN tiene una manifestación denominada nadir, que se caracteriza por el nivel más bajo y se presenta entre los días 10 y 20 postparto (Porta and Hernández, 2018). Después del parto el organismo de las hembras comienza una etapa de anestro, en el cual, a pesar de existir crecimiento folicular no se presentan ovulaciones cíclicas por efecto de factores como el estado nutricional, la sensibilidad de estructuras cerebrales hacia hormonas del eje Hipotálamo-Hipófisis-Gónadas, la alta producción láctea en el caso de las vacas, la pérdida de peso constantes por el balance energético negativo y, si es el caso, el curso de alguna infección.
En los bovinos lecheros a partir del día 10 post parto se presentan elevaciones transitorias de hormona folículo estimulante (FSH), lo cual ocasiona el reclutamiento de folículos ováricos que continuarán su desarrollo sin llegar a la ovulación; este evento se conoce como la primera oleada folicular. La ovulación interrumpida en las dos primeras oleadas foliculares se debe a las concentraciones disminuidas de hormona luteinizante (LH) por efecto de falta de reservas y sensibilidad disminuida de estructuras como la hipófisis y el hipotálamo. Sin embargo, al llegar al día 15 o 20 postparto esta sensibilidad se restablece y obedece a las pulsaciones de hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH), no obstante, la ovulación también depende del estado físico y nutricional de la vaca (Galina and Valencia, 2008).
Artículo publicado en “Entorno Ganadero Junio Julio 2024“
