Pérdidas de calor corporal y efecto del estrés térmico en Búfalos de Agua.

Para los sistemas de producción de los Bovidae, búfalo de agua (Bubalus bubalis), Bovino Europeo (Bos taurus) y Bovino Índico (Bos indicus), uno de los grandes retos está relacionado con el desempeño de los animales que dependen no sólo de la heredabilidad sino del efecto de los factores medioambientales. Ha sido bien documentado que las altas temperaturas a causa del cambio climático causan estrés calórico, lo que tiene un efecto negativo en la producción causando grandes pérdidas económicas.

Además, disminuye el crecimiento, incrementan los desequilibrios fisiometabólicos, repercutiendo negativamente en el bienestar de los animales (Guerrero-Legarreta et al., 2019; Mota-Rojas et al., 2019a,b,c; Mota-Rojas et al., 2020a,b). Por ello, se ha propuesto la implementación de sombras dentro de los potreros; sin embargo, investigaciones recientes han demostrado diferencias sobre la efectividad de la sombra, dependiendo del tipo y los materiales utilizados; ya que, si no son bien elegidos en algunos casos lejos de mitigar el estrés calórico pueden intensificarlo. Se estima que para el año 2050 a causa del aumento en la población mundial, la producción de carne deberá aumentar desde 60 millones a 130 millones de toneladas, dentro del cual el 70% estará bajo unidades productivas de las regiones subtropicales alrededor del mundo (Cooke et al., 2020). Sin embargo, uno de los grandes desafíos para los sistemas de producción es el desempeño de los animales destinados al abasto de alimentos que dependen de la heredabilidad dada por la selección genética y de los factores medioambientales (Barman et al., 2017).

En este sentido, las altas temperaturas a causa del cambio climático (Foust y Headlee, 2017), tienen un efecto negativo en la producción, causando grandes pérdidas económicas; tan sólo en Estados Unidos se estiman pérdidas de $370 millones en la industria de carne de res y de $897 a $1500 millones en la industria láctea y cárnica (St-Pierre et al., 2003).

El impacto económico debido a la disminución en la productividad, asociado al estrés con el cual se cría a los animales fue y continúa siendo motivo de estudios relacionados con la evaluación de las condiciones y parámetros de bienestar y producción animal.

Para mayores detalles consultar: https://doi.org/10.3390/ani11082247 y https://doi.org/10.3390/ani11102910

RADIACIÓN SOLAR EN BÚFALOS DE AGUA

El búfalo de agua se adapta bien a los climas con altas temperaturas ambientales siempre y cuando puedan refrescarse en charcos de agua; sin embargo, cuando carecen de ellos, son altamente sensibles a los efectos de las temperaturas ambientales elevadas, debido a que anátomo-fisiológicamente los búfalos presentan una escasa densidad de glándulas sudoríparas en la piel (Marai y Haeeb, 2010a).

Además, estos animales son sensibles al estrés por calor cuando la radiación de calor corporal absorbida es mayor que su disipación, comprometiendo tanto la producción, reproducción (Marai y Haeeb, 2010b) rendimiento y sobre todo el bienestar e inclusive, en casos extremos la vida de los búfalos de agua (Armstrong, 1994; Gu et al., 2016) y de otros bovinos (De Rensis y Scaramuzzi, 2003). Sin embargo, a pesar de que los búfalos de agua en regiones tropicales, presentan un sistema termorregulador ineficiente al calor extremo, al igual que los bovinos lecheros y ganado de engorde (Bos taurus), tienen ventajas como lo es la presencia escasa de pelo y mayor grosor de la capa superficial de la piel (epidermis), con altas concentraciones de melanina, lo cual le permite absorber el calor que le proporciona el característico color negro a los búfalos (Berdugo-Gutiérrez et al., 2019). Aunque, siendo animales de piel oscura, están predispuestos a que una gran proporción de radiación solar sea absorbida, por ello, los búfalos como otros Bovidae, requieren fosas de refrescamiento para protegerse de los efectos nocivos de la radiación solar directa (Zicarelli, 2016).

Una alternativa a la ausencia de pozos o charcas de refrescamiento en los búfalos ha sido incluir sombreaderos en los corrales (Arias et al., 2008). Gu et al. (2016), evaluaron el efecto de la sombra en el comportamiento y sobre el perfil fisiológico de los becerros de búfalo de la raza Dehong, utilizada en las regiones subtropicales de China. A cada becerro se le asignó 5 m2 de sombra por animal en el sitio de descanso, a una altura de 2.5 m a partir del piso. Se pudo observar que, en echaderos en espacios abiertos y sombreados, la temperatura se reduce 1.5°C en comparación con superficies sin sombra. Además, en condiciones superiores a los 30°C de temperatura ambiental, los becerros permanecen una proporción mayor de tiempo bajo los echaderos sombreados, ello les permitiría evitar el estrés calórico. Asimismo, mantienen una frecuencia respiratoria baja, lo cual los haría encontrarse en confort térmico, en comparación con becerros que se encuentren en espacios abiertos bajo una fuerte radiación solar directa (Arias et al., 2008; Gu et al., 2016).

Por otro lado, los animales presentan modificación en su comportamiento cuando no disponen de confort térmico, y en casos de baja tasa de disipación de calor, en los búfalos se incrementan los períodos de inactividad y dedican menos tiempo a explorar (Mora-Medina et al., 2018).

Estudios preliminares de los autores del presente capítulo (Bertoni et al., 2019), muestran la importancia de la sombra artificial en los cambios de la microcirculación del búfalo de agua en el trópico latinoamericano. Como se muestra en la Figura 1, hay un marcado contraste en la respuesta termográfica del búfalo de agua por efecto de la radiación solar Vs. la sombra natural, cuando se comparan los termogramas y los gráficos de temperatura corporal.

En la imagen termográfica A, se presentan los valores de la temperatura superficial en la región lateral, expresando una temperatura mínima de 32.4°C. En la gráfica B, se distingue el descenso de 4.9°C en los búfalos de agua expuestos a sombra artificial, en contraste con los búfalos expuestos a radiación solar directa, mientras que en la imagen C, se indica la temperatura de la región lateral del búfalo de agua bajo techo artificial cuando la temperatura ambiente es de 39°C. Cabe hacer notar que la temperatura superficial promedio en esta región corporal es de 29.0°C. Asimismo, en la imagen D se puede identificar la temperatura del morro bajo la exposición directa al sol con un promedio de 36°C, mientras en la imagen F, en esta misma región anatómica, bajo la sombra artificial la temperatura es de 32.3°C, que en comparativa se muestran en la gráfica E. Por otro lado, los termogramas (G, I) presentan la temperatura de la carúncula lagrimal de 36.3 y 34.3°C, en condiciones de radiación solar directa en contraste con la sombra artificial, respectivamente. En la gráfica H, se indica cómo los búfalos de agua expuestos a radiación solar directa, muestran un incremento de 2°C en comparación con los mantenidos bajo sombra artificial.

Al comparar estas ventanas térmicas en ambas condiciones, los resultados preliminares indican que los búfalos de agua mantenidos bajo sombra artificial muestran marcados descensos de la temperatura corporal superficial en diferentes regiones, lo que supone una alternativa viable para reducir el estrés por calor de los búfalos de agua en ambientes tropicales húmedos de latinoamérica (Bertoni et al., 2019). Con ello, los animales estarían siendo eficientes biológica y productivamente.

Por otro lado, el estrés calórico ejercido por el ambiente, además repercute sobre el perfil endocrino de los animales y esto a su vez, en la productividad de carne y/o leche debido a que el metabolismo del animal se ve alterado. Búfalos lecheros de la raza Murrah mantenidos en alojamientos sombreados en el día y a la intemperie durante la noche, a los cuales se les administra alimento durante la temporada de verano, tienen mayor producción de leche que en alojamientos con dispositivos de enfriamiento inadecuados. Por ello, Khongdee et al. (2013), estudiaron el efecto de la modificación del techo sobre las condiciones ambientales durante la temporada de verano en Tailandia. Estos investigadores encontraron que un establo al aire libre con un tipo de cobertizo abierto orientado en dirección este-oeste y con el frente orientado al norte, equipado con lámina acanalada de acero (punto más alto de 4 m de altura sobre el suelo con una pendiente de 0,375 m/m) y colocando un malla sombra (WpSC0 con 80% de sombra) a 100 cm por encima de la lámina acanalada y permitiendo la ventilación; disminuye la temperatura ambiente y el índice de temperatura-humedad (THI) en el cobertizo; reduciendo el estrés calórico en los búfalos jóvenes.

Por otro lado, los investigadores recomiendan utilizar malla sombra en unidades de pequeños productores por ser económica. En cuanto a las respuestas fisiológicas y el rendimiento en el crecimiento de búfalos machos jóvenes (Bubalus bubalis), estos mismos investigadores encontraron una disminución significativa en al menos un grado de temperatura corporal (rectal) en los animales, 5 litros menos de ingestión de agua (29.71±0.86 Vs. 34.14±1.06 litros/cabeza/día, respectivamente) (P<0.01) y menor concentración de los niveles de cortisol (2.14±0.24 Vs. 3.38±0.37 ng/ml) (P<0.01), cuando se mantenían bajo los techos adaptados con malla sombra, en comparación con aquellos búfalos bajo los techos de lámina acanalada (Khongdee et al., 2013).

En cuanto al material para construir las sombras Barman et al. (2017), encontraron que el mejor material es hacer un techo de polietileno cubierto con paja, en comparación con sombras hechas con láminas de asbesto, lámina acanalada prepintada y techo lámina galvanizada, evaluando el rendimiento en terneros de búfalo post-calostrados durante la temporada de verano por un período de 120 días.

Se concluyó que bajo sombras de paja o palma, existe el mayor promedio estadísticamente significativo en la ganancia diaria en el peso corporal de los animales, conforme incrementó la edad de los terneros (0.28±0.02 kg) (P<0.05), en comparación con los techos construidos con los otros materiales, lo cual se podría atribuir a que en materiales vegetales de palma o como la paja, la temperatura se reduce favoreciendo el confort al incrementar la motilidad intestinal, la rumia y cambios en los componentes ruminales. De igual manera, estas condiciones de confort térmico podrían tener un efecto positivo sobre el centro hipotalámico del apetito.

Modificaciones fisiometabólicas y su repercusión en la producción y bienestar en bovinos de carne y bovinos lecheros

Los animales normalmente poseen distintos niveles de tolerancia o adaptación a los diversos factores estresantes de su ambiente, sin embargo, cuando se exceden dichos rangos, el organismo reacciona tratando de volver a estar en equilibrio u homeostasis (Martínez et al., 2016).

El estrés por calor se define como la suma de las fuerzas externas que actúan sobre un animal y que traen previstos cambios en el comportamiento, un aumento de la temperatura corporal y provocan una respuesta fisiológica manifestada fundamentalmente en un aumento de la frecuencia cardíaca y respiratoria (Dikmen y Hansen 2009). A su vez, conlleva a la activación de los sistemas neuronales y neurohormonales.

El grado de estimulación de estos sistemas determina la intensidad de la respuesta al estrés, así como las consecuencias que traen al organismo (Adamczyk et al., 2015).

Dentro de las consecuencias asociadas al estrés térmico debido a altas temperaturas se citan una disminución en el consumo de alimento y un incremento en la ingesta de agua. A su vez, los animales suelen permanecer más tiempo de pie en lugar de acostados, aumentan la tasa de respiración y la temperatura corporal; y en los casos más graves pueden morir (Nardone et al., 2006; Theurer et al., 2014). Cabe destacar que todos estos mecanismos representan en esencia una estrategia del organismo para mitigar el estrés y tender al equilibrio (Johnson, 1980).

Se ha determinado que en general, los bovinos pueden perder calor a través de mecanismos de conducción, convección y radiación transmitiendo la energía calórica hacia el ambiente. Sin embargo, en las vacas lecheras, al igual que en otros animales, cuando la temperatura ambiental supera la temperatura corporal, la eficiencia para perder calor por esos mecanismos disminuye. En los mamíferos se activan las rutas fisiológicas para el intercambio de calor a través de la sudoración y el jadeo. Pese a ello, no resulta ser eficiente y ante ello, de forma adicional se realizan estrategias alternas de tipo fisiológico, conductual y metabólica (Roth, 2020). Además, se ha demostrado que el estrés por calor afecta la expresión génica de ciertas citoquinas y de sus receptores y, en consecuencia, al sistema inmune de estos animales (Lendez et al., 2020; Lendez et al., 2021).

El impacto del estrés por calor tiene efecto sobre las glándulas endocrinas y de este modo se promueve la liberación de cortisol, catecolaminas, e inhibe las hormonas tiroideas, tiroxina y triyodotironina, y la hormona del crecimiento (Arias et al., 2008). Del mismo modo, la noradrenalina y la adrenalina pueden elevar sus concentraciones por exposición prolongada al calor ambiental (Aggarwal y Upadhyay, 2013).

Partiendo de ello, la evaluación del eje hipotálamo-hipófisis-adrenal (Figura 2) ha contribuido a un mejor entendimiento de los efectos ante el estrés por calor. Entre los efectos fisiometabólicos se eleva la concentración de cortisol, el cual es liberado de la corteza adrenal hacia la circulación sanguínea y de ahí a los órganos y tejidos blanco (Brown y Vosloo, 2017) en donde ejerce su función catabólica de los carbohidratos, con el objetivo de contar con energía para afrontar el estresor ambiental.

Tras las altas temperaturas ambientales, se activa el eje hipotálamo-hipófisis-adrenal, cuyo efecto reside en la liberación de neurotransmisores como la hormona liberadora de hormona adrenocorticotropa (CRH) en las terminaciones nerviosas de las neuronas, las cuales se distribuyen en todo el cerebro, desde el rombo encefálico hasta el hipotálamo. En el hipotálamo, la estimulación de las neuronas provoca en la eminencia media, la liberación de CRH, que continúa por circulación hacia la adenohipófisis o hipófisis anterior.

En este órgano, la CRH estimula la secreción de hormona adrenocorticotrópica (ACTH); posteriormente, la ACTH ingresa a circulación general actuando sobre la corteza adrenal para estimular la secreción de glucocorticoides (Mohankumar et al., 2012). Sin embargo, paralelamente, la activación del eje hipotálamo-hipófisis-adrenal, ejerce un efecto inhibidor sobre el eje hipotálamo-hipófisis-gonadal (HHG).

El impacto sobre este eje ocurre dado el efecto de CRH y el cortisol, los cuales inhiben la secreción de hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) del hipotálamo. Adicionalmente el cortisol ejerce un efecto inhibidor sobre la secreción de la hormona luteinizante (LH) a partir de la glándula hipófisis y estradiol del ovario, provocando un efecto inhibidor del estradiol en los tejidos diana o blanco para esta hormona (Huber et al., 2020) (Figura 2).

Tras la resistencia del organismo a temperaturas ambientales elevadas, los glucocorticoides ejercen diversos efectos como la degradación de proteínas a fin de incrementar la concentración de aminoácidos para la síntesis de proteínas o de energía (ATP).

De igual forma, el cortisol estimula la degradación de triglicéridos y liberación de ácidos grasos del tejido adiposo hacia circulación sanguínea con el fin de promover una compensación ante la disminución de la ingesta de alimento y al mismo tiempo actúa como un vasodilatador para promover la pérdida de calor (Aggarwal y Upadhyay, 2013; Tortora y Derrickson, 2010).

A pesar de que los glucocorticoides contribuyen a la pérdida de calor, si esta condición adversa persiste, su liberación ejerce un efecto sobre el sistema inmune del individuo, generando vulnerabilidad a padecer enfermedades como salmonelosis o neumonías por Pasteurella sp (Manteca et al., 2013). Este hecho puede estar relacionado con lo evidenciado en vacas Holstein alemanas por Koch et al. (2019), los cuales evaluaron la respuesta potencial de las células inmunes bajo estrés por calor, la caracterización de células inmunes, la respuesta al estrés oxidativo, así como la integridad de la barrera intestinal en el yeyuno bajo dos estadios bioclimáticos: uno de ellos con temperatura ambiente de 28°C, 52% de humedad relativa, THI 76, alimentados ad-libitum; y otro bajo condiciones que incluían hasta 15°C de temperatura ambiental, 63% de humedad relativa, THI 60 y una alimentación restrictiva.

A través de métodos histológicos, aislamiento de ARN, inmunohistoquímica, PCR, Western Blot y ELISA, los investigadores determinaron que la altura de las vellosidades del yeyuno se ven directamente afectadas por la reducción de la ingesta (energía y nutrientes). Asimismo, los investigadores determinaron que el grupo dominante de células infiltrantes en la submucosa fueron células similares a macrófagos. Además, observaron alteraciones en las proteínas de unión yeyunal, lo cual podría sugerir una barrera intestinal deteriorada, permitiendo la penetración de antígenos y desencadenar una respuesta inmune modulada e inducir un mecanismo de defensa antioxidante para mantener la homeostasis entre bacterias comensales y el sistema inmune yeyunal (Koch et al., 2019). Por otro lado, Lendez et al. (2020;2021); demostraron que el estrés por calor disminuye la expresión de ARNm de TNF-α y sus receptores en las vacas lecheras expuestas a condiciones ambientales similares a 8.5±1.09 h diarias con una THI >68. Los animales no adaptados fisiológicamente a las altas temperaturas tienen una menor expresión de TNF-α y de sus receptores, lo que se traduce en una respuesta inmune menos eficiente y, por lo tanto, estos animales podrían ser más susceptibles a enfermedades oportunistas (Lendez et al., 2020; Lendez et al., 2021).
Pérdida de calor corporal frente al frío

El enfriamiento por evaporación se lleva a cabo principalmente a través de la sudoración, aunque en mamíferos no humanos existen otros mecanismos para generar un enfriamiento por evaporación, los cuales sufren modificaciones de acuerdo con la especie; ejemplos de estos mecanismos son la salivación y propagación de la saliva en toda la superficie cutánea o el pelo, así como la evaporación a través del jadeo que se genera desde el tracto respiratorio (Morrison, 2011).

En 1998 se realizó un estudio comparativo entre un estado normotérmico e hipertérmico para determinar la actividad simpática en estos estados y se encontró que dentro de un estado hipertérmico la actividad sudomotora aumenta en un 80%, denotando su predominancia en tales condiciones; es decir que el enfriamiento por evaporación representa el principal mecanismo para disipar el calor (Sugenoya et al., 1998).Sin embargo frente a climas con temperaturas de congelación o bajo cero, los búfalos de agua han desarrollado mecanismos para evitar perder calor y mantener la termoneutralidad, como es el crecimiento de pelo fino durante el invierno europeo (Figura 3).

Efecto del estrés térmico en hembras

La actividad ovárica, se encuentra regulada por gonadotropinas, las cuales son liberadas por la hipófisis a partir de la hormona liberadora de gonadotropina desde el hipotálamo (Aggarwal y Upadhyay, 2013). Sin embargo, el impacto del estrés por calor se ha reflejado en afecciones reproductivas entre las que se mencionan: la pérdida de la ciclicidad del estro, tasas reducidas de ovulación y concepción, así como el aumento de los intervalos entre partos. Se cree que una posible explicación a este hecho es debido a una reducción en la concentración de noradrenalina en el hipotálamo o un aumento en la hormona liberadora de corticotropina, dando como resultado la reducción en los niveles de la hormona liberadora de gonadotropina, la hormona luteinizante y los niveles de estradiol (Mohankumar et al., 2012).

Adicionalmente, Schüller et al. (2016) comprobaron que las vacas Holstein bajo estrés calórico, ya sea a corto o a largo plazo, muestran menor probabilidad de quedar gestantes y esto va ligado al tipo de semen empleado. Esto es, al utilizar semen congelado-descongelado, las vacas bajo la exposición directa al sol a largo plazo mostraron un 63% menos de probabilidad de resultar gestantes. Esto probablemente a causa de una pérdida de folículos y la aparición temprana del folículo dominante en las hembras receptoras (Schüller et al., 2016; Wolfenson et al., 1995).

Por su parte, aquellas vacas bajo estrés por calor a corto plazo, con inseminación artificial con semen fresco, mostraron un 80% menos de probabilidad a resultar gestantes en comparación con las vacas mantenidas el mismo periodo sin estrés calórico.

El estrés por calor también ha ejercido un impacto negativo sobre la involución mamaria al atenuar la apoptosis mamaria y la actividad autofágica provocando de esta forma, una reducción en la proliferación celular, interviniendo directamente sobre la producción de leche para la siguiente lactancia (Tao et al., 2019).

De igual forma, en vacas de gestación avanzada, el estrés térmico se ha asociado con desbalances en los niveles de hormonas placentarias. Este efecto podría conllevar a la reducción del crecimiento fetal y en los becerros con un menor peso al nacer en comparación con aquellas vacas a las que se les permitió bajar su temperatura por medio de evaporación durante el verano (Tao et al., 2019).

Efecto del estrés térmico en machos

De acuerdo con Morrell (2020), la temperatura testicular ronda entre los 32°C para una espermatogénesis normal y la temperatura ambiental con o sin humedad puede interferir con la pérdida de calor por evaporación en la superficie escrotal. De esta forma el impacto del estrés por calor puede influir en el volumen de eyaculación, en la concentración de hormonas sexuales, la espermatogénesis e incrementar las anormalidades en los espermatozoides (Ahmad Para et al., 2018).

En este sentido Llamas Luñero et al. (2020), analizaron el esperma de 6 toros Holstein, para evaluar el desarrollo de embriones in vitro bajo dos estadios: THI elevado (máximo 77.9 y 80.5) y un THI bajo (máximo 51.8 y 55). Los resultados arrojaron que el THI elevado provocó hasta un 31.5% de muerte celular en comparación con el 27.6% para THI bajo. Además, se mostró una disminución en las tasas de blastocisto en el séptimo (15.3 THI elevado Vs. 20.9% THI bajo) y octavo día (23.2% THI elevado Vs. 29.6% THI bajo) después de la inseminación en comparación con el grupo cuyo THI bajó. Esto podría expresarse con una disminución de la fertilidad como consecuencia del estrés por calor al usar técnicas in vitro, lo cual puede verse reflejado en importantes pérdidas económicas (Llamas Luceño et al., 2020).

Conclusiones

Ante el estímulo térmico, se activan mecanismos para hacer frente al factor estresor, resultando en una serie de modificaciones entre las que se encuentra la producción de glucocorticoides, la inhibición de hormonas como la LH, originando afecciones reproductivas en hembras, expresándose en menores tasas de gestación.

Artículo publicado en Entorno Ganadero Febrero- Marzo 2022