MVZ MPA Miguel Ángel Blanco Ochoa
Depto. de Producción Animal: Rumiantes Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Universidad Nacional Autónoma de México
MVZ Israel Daniel Ricardo González*
Depto. de Producción Animal: Rumiantes Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Universidad Nacional Autónoma de México
La leche por ser un producto biológico está sujeta a variaciones tanto en su composición como en la cantidad producida, estas variaciones se asocian a diversos factores, sin embargo, la composición de esta se encuentra dentro de los rangos mostrados en el Cuadro A.
Síntesis leche.
La leche, tal como sale de la vaca, es un alimento compuesto principalmente de agua (entre 85 y 89%) y sólidos como la grasa, proteínas, lactosa y minerales (calcio, fósforo, zinc y magnesio, entre otros). Contiene también vitaminas A, D y del grupo B, especialmente B2, B1, B6 y B12.
La leche es una dispersión acuosa compleja que contiene grasa emulsionada, proteína en estado coloidal y dispersa y compuestos orgánicos e inorgánicos solubles como los minerales, lactosa, vitaminas hidrosolubles y sustancias nitrogenadas no proteicas. A1
Dado que el contenido de grasa, proteínas y otros constituyentes de la leche varía con la raza del ganado, su alimentación y las condiciones ambientales y estacionales, entre otros factores, la leche envasada es procesada para estandarizar los contenidos de sus componentes, además de asegurar su calidad sanitaria.
Grasa Butírica.
La grasa butírica o grasa láctea está compuesta por triglicéridos 90% y el resto por esteres de colesterol, ácidos grasos libres y fosfolípídos. Es sintetizada directamente en la glándula mamaria a partir de acetato, β- hidroxibutirato, ácidos grasos y en menor proporción por glucosa.
Los ácidos grasos preexistentes en la sangre son el resultado de la síntesis que tiene lugar principalmente en el hígado, éste sintetiza sobre todo ácidos grasos saturados de 16 y 18 carbonos y ácidos grasos mono insaturados con la misma cantidad de carbonos.
Los ácidos grasos utilizados para la síntesis de triglicéridos (TG) pueden provenir de:
1.La degradación de lípidos en sangre, ya que 40 a 60% de los ácidos grasos utilizados en la síntesis de TG provienen de la sangre, a partir de las lipoproteínas de muy baja densidad VLDL (Very Low Density Lipoprotein) por sus siglas en ingles. Los TG de las VLDL son hidrolizados en los capilares mamarios por la lipoproteína lipasa en ácidos grasos libres, diacil glicerol, monogliceroles y glicerol mismos que son absorbidos por el epitelio mamario.
La actividad de la lipoproteína lipasa es muy alta al inicio de la lactancia, explicándose con esto el alto contenido de grasa en la leche durante los primeros días posparto.
2. Síntesis en la glándula mamaria, la cual se produce en el citoplasma celular utilizando como fuentes de carbonos el acetato y el β- hidroxibutirato, a través de la acetil CoA carboxilasa, que es la encargada de la síntesis de ácidos grasos y de la acido graso sintetasa la cual se encarga de la elongación. La glándula mamaria solo puede sintetizar ácidos grasos de 16 carbonos como máximo. [a2-7 y A3]
Una vez elaborados los TG, comienzan a juntarse en la superficie del Retículo Endoplásmico Rugoso (RER) y a formar micro gotitas, las cuales pueden separarse y liberarse como glóbulos de grasa pequeños (menores a 0.5 μm) o pueden fusionarse para formar glóbulos mas grandes (0.5 a 15 μm); cuando los glóbulos de grasa se localizan cerca de la membrana apical del lactocito, fuerzas de Van del Walls propician que los glóbulos de grasa sean rodeados por la membrana citoplasmática de la célula secretora y sean liberadas dentro del lumen alveolar. Algunas veces durante este proceso, pequeñas cantidades de citoplasma pueden quedar atrapadas en el glóbulo de grasa. [A2-8, A4 y a3]
La síntesis de ácidos grasos se realiza bajo el control parcial de las proteínas, aunque en mucho menor grado que la lactosa, lo que explica la correlación positiva entre el contenido de materia grasa y proteína en la leche. [a2-8]
Proteínas.
El contenido de proteínas de la leche se distribuye entre las caseínas o proteínas específicas de la leche y las proteínas del suero. [A3]
Las caseínas se dividen en α-casinas, β-caseinas y κ-caseinas, las cuales existen en la leche como partículas coloidales conocidas como micelas de caseína. Las proteínas del suero se dividen en inmunoglobulinas (Ig’s) y albumina sérica, las cuales provienen del torrente sanguíneo por medio de un mecanismo de difusión. Algunas inmunoglobulinas son sintetizadas localmente en la glándula mamaria en forma natural y en infecciones intramamarias primarias por células plasmáticas residentes en el tejido glandular mamario. [Buscar referencia de sist. Inmunológico]
Para la elaboración de las proteínas específicas de la leche se requiere de captación de aminoácidos; los mecanismos necesarios para esta incorporación son el transporte de péptidos intactos con hidrólisis intracelular o absorción de aminoácidos libres. No se descarta la presencia de sistemas de transporte de péptidos complejos por medio de receptores Pept 1 o Pept 2 como ocurre en otro tipo de tejidos. [a4]
Ya absorbidos los aminoácidos por los lactocitos, estos pueden ser utilizados para la síntesis de proteína láctea ó pueden formar parte de diversas reacciones metabólicas para obtener dióxido de carbono, urea, poliaminas y aminoácidos no esenciales, pudiendo ser retenidos en la célula como parte de proteínas estructurales y enzimas o pueden pasar sin cambios a la leche. [a3]
La síntesis de proteínas se lleva a cabo a nivel del Retículo Endoplásmico Rugoso (RER) en un proceso de ensamblaje similar al de otros tejidos, posteriormente se involucra un flujo de vesículas y se forma la micela de caseína, la cual está conformada por un núcleo o centro hidrofóbico (α y β caseínas) y una capa hidrofílica (κ caseína). [A2-4]
Minerales como calcio (Ca) y fósforo (P) en forma de difosfato de calcio y citrato de calcio principalmente, unidos a la fracción α de la caseína, son los responsables de dar estructura y estabilidad a esas micelas. [A5]
La cantidad de aminoácidos extraídos por la glándula mamaria no siempre justifica la cantidad de proteínas que son excretadas, se ha reportado una captación excesiva de aminoácidos no esenciales como arginina y valina para la síntesis de aminoácidos esenciales. [A2-6]
La elaboración de caseína demanda energía para activar las reacciones propias de su síntesis, por lo tanto, se puede afirmar que depende principal- mente de la concentración energética de la ración. Otro factor de gran importancia para la síntesis de proteína es la fuente de nitrógeno (N) por lo que si faltan aminoácidos, la síntesis de proteína se detiene y con ello la de lactosa por lo que la producción de leche disminuye. [A2-7]
Lactosa.
Es un disacárido exclusivo de la leche, formado por una molécula de glucosa unida a una de galactosa. Es el principal osmolito de la leche junto con el Sodio (Na), Cloro (Cl) y Potasio (K). La glándula mamaria retiene 900 gr de agua por cada 50 gr de lactosa sintetizada, razón por la cual su síntesis y secreción están íntimamente relacionadas con el volumen de producción. A1 y A2-1.
Para la síntesis de la lactosa se requiere de glucosa proveniente del torrente sanguíneo, llegándose a consumir hasta un 70% de esta, lo cual representa una carga metabólica importante para los bovinos productores de leche, si se toma en cuenta que alrededor de 45 al 60% de glucosa circulante es obtenida por medio de gluconeogenesis a partir del propionato. A3 y A2-2
La glucosa entra al lactocito por medio de receptores llamados GLUT-1 localizados en la membrana basal, 60-70% es utilizada para la síntesis de lactosa y 20-30% es utiliza- do para la generación de energía para el mantenimiento del propio lactocito, para la síntesis de glicerol y para la formación de pentosas fosfato. A3
La síntesis de lactosa comienza cuando una molécula de glucosa se convierte en UDP-glucosa (Uridin di fosfato-glucosa), que a su vez se convierte en UDP-galactosa (Uridin di fosfato-galactosa) en el citosol celular, mientras que una molécula de glucosa queda sin modificación, por lo tanto se requieren 2 moléculas de glucosa para sintetizar una de lactosa.
La glucosa pasa a través del Aparato de Golgi (AG) por medio de receptores GLUT -1, mientras que la UDP-galactosa es transportada activamente hacia la luz de éste, donde actúa el complejo enzimático llamado lactosa sintetasa compuesto por dos proteínas: la proteína A ó 1-4 galactosil transferasa, que se encuentra en diversos tejidos y la proteína B ó lactoalbumina, enzima propia del tejido mamario, para así formar una molécula de lactosa. Los UDP’s generados son hidrolizados rápidamente por una nucleótido difosfatasa para formar UMP (uridin monofosfato) y Pi (Fosforo inorgánico). A2-2 y A3
La lactosa no puede difundir fuera del Aparato de Golgi (AG), por lo que se engloba en vesículas secretoras que son secretadas hacia el espacio alveolar por exocitosis. A4
Las concentraciones bajas de glucosa y de aminoácidos necesarios para la síntesis del complejo enzimático pueden condicionar la síntesis de lactosa y por lo tanto la producción láctea. A2-3
Minerales.
Los minerales considerados esenciales en la dieta se encuentran en la leche y se pueden clasificar en tres grupos:
1. Sodio (Na), Potasio (K) y Cloro (Cl). Estos iones libres se encuentran correlacionados positivamente con la lactosa y junto a esta mantienen el equilibrio osmótico de la leche.
2. Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Fosforo inorgánico (Pi) y Citrato. Estos minerales se encuentran principalmente en forma coloidal dentro de las micelas de caseína.
3. Sales disueltas de Ca, Mg citrato y fosfatos. Estos elementos son dependientes del pH y contribuyen al equilibrio ácido-base de la leche. [a2-9]
Si bien no se ha dilucidado totalmente el mecanismo por el cual son absorbidos y secretados todos los minera- les, actualmente ya se cuenta con conocimiento sobre la interacción de algunos de ellos.
La glándula mamaria es capaz de generar y mantener un gradiente Na y K, por medio de la bomba de Na-K en la membrana basal del lactocito; los iones se distribuyen a través de la membrana libremente de acuerdo con el potencial eléctrico. La leche es eléctricamente negativa con respecto a la célula por lo que las concentraciones de Na y K son más bajas en la leche que en la célula pero con la misma proporción K:Na 3:1. [a6]
Las concentraciones de Cl son mayores dentro de las células que fuera, sugiriendo la existencia de bombas que transporten activamente el Cl dentro de la célula.
Se reconoce que la síntesis y secreción de la lactosa es responsable de la mayor parte del contenido de agua en la leche, sin embargo la acumulación de cloro es también una fuerza motriz de la secreción de iones y agua en la membrana apical del lactocito.
El Fósforo (P) de la leche se obtiene del plasma en forma de Fosfato Inorgánico libre (Pi), la glándula mamaria tiene la capacidad de extraer grandes cantidades de éste de la sangre, la absorción se realiza por medio de un sistema de cotransporte con sodio.
El Ca entra a la célula a través de la membrana baso- lateral del lactocito, las concentraciones citosólicas de Ca son inferiores a las cantidades secretadas, evidenciando así una acumulación en organelos como el Aparato de Golgi (AG) por medio de bombas accionadas con ATP.
Minerales como son el Hierro, el Cobre y el Zinc pueden tener un efecto acumulativo en el lactocito, es decir, ingresan a este por medio de receptores específicos localizados en el epitelio glandular mamario, una vez dentro, son acumulados en el Retículo Endoplásmico Rugoso (RER). Si no se presenta un excesivo aporte sanguíneo son secretados en forma continua y en concentraciones similares. Si por el contrario, se presen- ta un excesivo aporte sanguíneo de estos, se acumularán en el RER hasta lograr saturarlo y con ello secretar cantidades crecientes hasta alcanzar la estabilidad.
El contenido mineral de la leche es estable y solo se reportan cambios sustanciales en el caso de los electro- litos, los cuales pueden ser afectados severamente por el estado de lactancia y por procesos inflamatorios en la glándula mamaria.
Factores que Afectan la Cantidad y Composición de la Leche
Sobre la composición de la leche influyen factores genéticos en un 45% y factores nutricionales fisiológicos y de manejo en un 55%, el más importante es la alimentación, seguido por el nivel de producción, el estado de salud de la ubre, la época del año, el número de lactancias y la edad del animal. [A1 y A2].
FACTORES GENÉTICOS.
La raza constituye uno de los factores más relevantes a considerar en la composición de la leche, puesto que la grasa y la proteína son componentes genéticos de relativa alta heredabilidad (0.30), mientras que la heredabilidad para la producción de leche es relativamente baja (0.25). [A2-10 y ref. pendiente]
En el caso del contenido mineral en la leche, se han observado valores de heredabilidad de 0.41 a 0.62 considerados moderadamente altos para calcio, potasio, zinc, magnesio, fósforo. Mientras que para el Selenio se ha estimado una heredabilidad de 0.20.
FACTORES NUTRICIONALES
Lactosa.
Es el osmolito más importante de la leche que determina su volumen, por lo tanto su contenido es muy constante, el factor que tiene más influencia sobre su concentración en la leche es el nivel de energía proporcionado en la ración, consiguiéndose mejorar su síntesis pero no su concentración.
Los cambios nutricionales no tienen mayor influencia sobre la fase acuosa de la leche (Lactosa, Na, k y Cl).
Contenido de grasa láctea.
El contenido de forraje es uno de los principales factores que llegan a afectar el contenido de grasa láctea (CGL), la fibra aportada por los forrajes es fermentada a menos velocidad que los carbohidratos, manteniendo así una correcta actividad ruminal. Más de 55% de inclusión de concentrados amiláceos disminuyen el CGL. Un tamaño de partícula de 2-3 cm se considera óptimo para evitar caídas en el CGL.
Bajo ciertas condiciones el aumento en la cantidad de proteína dietaría, propicia un aumento en el consumo de materia seca, la digestibilidad de la ración, la digestibilidad de la fibra y con ello un aumento en CGL.
El aumento en la inclusión de metionina y niacina producen un pequeño aumento en el CGL, sin conocerse exactamente los mecanismos fisiológicos de tal hecho.
La inclusión de 6-8% de grasa en la dieta, aumenta la producción de leche, pero con efectos variables en el CGL., el cebo tratado con proteínas tratadas, produce un aumento de hasta el 2 % en el CGL.
La inclusión de melaza en las dietas favorece un aumento de proteína y CGL por una fermentación butírica.
Contenido de proteína láctea.
La concentración de proteína láctea (CPL) presenta una menor variabilidad biológica (3.8-4.8%). Un inadecuado aporte de energía ocasiona una disminución en el CPL.
Los suplementos de origen lipídico pueden llevar a una disminución de 0.1-0.3% en el contenido de caseína, esto por alteraciones en el metabolismo de la glucosa: el efecto contrario se observa con la adición de aminoácidos (aa) protegidos en la dieta.
La proteína bacteriana provee un buen equilibrio de aminoácidos, capaz de sostener la producción de leche y proteína láctea dentro de cierto rango, sin embargo en vacas altas productoras esta solo representa 50-60% del flujo de proteína en el duodeno, adquiriendo importancia el contenido de aminoácidos de la llamada fracción de proteínas no degradables en rumen, por lo tanto el contenido de proteína no degradable en rumen en vacas altas productoras se relaciona directamente con el nivel de producción de leche y en menor grado con el CPL.
Minerales.
El contenido macromineral de la leche es estable (Ca, P y Mg) y solo reporta cambios sustanciales en el caso de los electrolitos afectados por el estado de lactancia y por enfermedades como la mastitis. Se ha reportado que la concentración de microminerales como el selenio, hierro y zinc, está relacionada directamente con el contenido de éstos en el alimento.
FACTORES AMBIENTALES
La época del año puede tener cierta influencia sobre el contenido de proteína y grasa en la leche, esto se asocia principalmente a la calidad del forraje administrado a los animales.
Otro factor que puede producir variación tanto en la cantidad como en la calidad de la leche es la temperatura ambiental, por ejemplo, cuando la temperatura ambiental llega a los 30°C, las vacas disminuyen el consumo de alimento y aumentan la ingesta de agua lo que produce un decremento en la ingesta de energía, provocando a su vez la reducción en los niveles de producción y contenido de proteína y grasa.
FACTORES FISIOLOGICOS
Nivel de producción.
El contenido de sólidos totales en la leche tiene una correlación positiva con la producción de leche, sin embargo los valores porcentuales de los mismos en la composición de la leche disminuyen en la misma proporción.
Estado de lactación.
Este no solo afecta la producción de leche, sino también su composición. Normalmente un aumento en la producción de leche es seguido por una disminución en los porcentajes de grasa y proteína.
En el primer tercio de la lactancia y durante el pico de lactancia se registran menores concentraciones de grasa, proteína y sólidos totales en general, situación que se invierte conforme avanza la lactancia.
La lactosa, Na, K y Cl presentan una mayor concentración al inicio de la lactancia y disminuyen conforme avanza esta.
Los comportamientos antes mencionados son más aparentes en hatos de vacas en sistemas especializados, debido a las condiciones de manejo y alimentación.
Patologías.
La mastitis es un proceso inflamatorio en la glándula mamaria que provoca el afluente de células somáticas y de mediadores del sistema inmunológico, por lo que es la enfermedad que más afecta la producción y composición de la leche, Cuadro B.
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Artículo publicado en
Entorno Ganadero