Daniel Trujillo Gutiérrez
Ignacio Arturo Domínguez Vara
Sirley Carrillo Hernández
Dalia Andrea Plata Reyes.
INTRODUCCIÓN
El correcto funcionamiento del rumen de bovinos es un factor determinante en la salud del animal. De manera natural, los rumiantes han evolucionado hacia una alimentación a base de forrajes, sin embargo, en la actualidad la complementación de los requerimientos nutricionales (energía, proteína, minerales y vitaminas) ha hecho necesario la utilización de granos en la dieta. Lo anterior, conlleva cambios en el metabolismo microbiano de rumen hacia microbiota especializada en la degradación de azúcares altamente fermentables, esto predispone al animal a una disminución de pH ruminal y a experimentar trastornos metabólicos. Por lo que, la composición química de la fibra detergente neutro (FDN) y el tipo celular botánico de la fibra son factores por considerar en las dietas de toros de reparo.
Por otra parte, los toros de jaripeo por su desgastante y estresante rutina de trabajo experimentan cambios en la modulación del consumo voluntario de materia seca (MS), lo que hace necesario conocer las correctas cantidades de fibra detergente neutro físicamente efectiva (FDNfe) en la dieta. Se ha reportado que, el conocimiento de las cualidades físicas y el aporte de la FDNfe en la dieta permite disminuir problemas ruminales y metabólicos en los bovinos, por efecto de una función normal de la motilidad, salivación, mantenimiento de pH (>5.7), y disminución de cuadros clínicos inflamatorios en rumen. Se concluye que, la FDNfe debe cuantificarse en las dietas para toros de jaripeo, a fin de proporcionar el nivel óptimo de fibra capaz de generar los efectos benéficos sobre la salud ruminal y del animal en general. Se debe de considerar en dietas para toros de jaripeo una cantidad de FDNfe>8 de al menos 18%, para aminorar los efectos del estrés experimentado por el animal durante el transporte y ejercicio realizado en las actividades de manejo de jaripeo. Por lo anterior, es importante considerar incluir en las dietas fibra de buena calidad como la paja de trigo o rastrojo de maíz, y evitar granos de alta velocidad de fermentación como trigo o cebada.
FIBRA DETERGENTE NEUTRO FÍSICAMENTE EFECTIVA
La fibra puede ser definida nutricionalmente como la fracción del alimento de digestión lenta o indigestible que ocupa espacio en el tubo digestivo de los animales (Mertens, 1997). Mientras que, la FDN se define como la fracción del material vegetal que se compone de lignina, celulosa y hemicelulosa, así como parte de las cenizas del forraje (Van Soest, 1965) (Figura 1), y está correlacionada negativamente con la digestibilidad de la MS (Van Soest, 1994).
Figura 1. Modelo conceptual de la relación entre anatomía de la planta y fracciones químicas, indicando áreas de digestibilidad potencial. Modificado de Minson (1990).
Además, la FDN está relacionada con el consumo, densidad del alimento, actividad de masticación, velocidad de digestión, tasa de pasaje y con la disminución de la digestibilidad asociada con altos niveles de consumo (Mertens, 1997). Por ejemplo, las leguminosas son menos digestibles que las gramíneas hasta en un 16% con similar contenido de FDN. Por otra parte, la fibra detergente neutro efectiva (FDNe) es la necesaria para mantener la grasa en la leche (Minson, 1990).
Figura 2. Micrografía de corte transversal de hoja de Lolium perenne. Detalle: a) células del mesófilo sin engrosamiento celular; b) floema engrosado con celulosa; c) fibras del esclerénquima lignificadas; d) xilema lignificado. Figura propiedad de los autores.
Figura 3. Ilustración de la función amortiguadora de carbohidratos estructurales (FDN) y no estructurales (CNE) en el rumen. FDNe = FDN efectiva, FDNfe = FDN físicamente efectiva. Modificado de Nocek (1997).
Mientras que, la fibra detergente neutro físicamente efectiva (FDNfe) o valor forrajero es definida como la efectividad específica de la FDN para estimular la actividad del masticado (Mertens, 1997) y promover la estratificación del contenido ruminal, en función del tamaño de la partícula, densidad, gravedad específica (Clauss et al., 2011) y características de la fibra, entre estas están los componentes celulares de los forrajes (elementos traqueales del xilema, miembros de vaso del floema y fibras del esclerénquima) (Figura 2).
La estratificación retículo ruminal es una de las cualidades que permite una óptima fermentación y obtención de productos finales. Además, en primer término, una de las funciones del retículo rumen es: a) la formación de la estera ruminal, la cual es vista como un indicador del correcto funcionamiento del microambiente ruminal, que mantiene el pH en condiciones normales, estimula la rumia, salivación, motilidad ruminal (Poppi et al., 2001) y estimular un efecto amortiguador del pH (Figura 3).
En segundo término: b) promover la retención de partículas, lo que permite una digestión más eficiente de la fibra. Actualmente las dietas para bovinos utilizan cantidades de forraje (componentes fibrosos) mínimas debido a su menor aporte nutricional y grado de digestibilidad. Sin embargo, la inclusión de forraje en la dieta y la ingesta energética son factores de riesgo primarios que afectan la salud de rumen (Jennings et al., 2020). Por lo tanto, los requerimientos de FDNfe dependen de la fuente de almidón (tipo de almidón y estructura del endospermo). Recientemente, el término de fibra detergente neutro indigestible (FDNi) ha sido aplicado en ganado de engorda para caracterizar la fibra de la dieta (Pereira et al., 2021a).
La utilización de la FDNi ha mejorado la estimación del consumo de materia seca (CMS) en dietas a base de forrajes, y mejora de manera positiva el comportamiento ingestivo, el pH ruminal y la permeabilidad del tubo digestivo en bovinos de engorda en corral. Además, la FDNfe y FDNi en conjunto contribuyen a la estera ruminal, las contracciones del retículo-ruminal (Ran et al., 2021). Pereira et al. (2023) mostraron que la inclusión de paja de trigo en la dieta de toros de engorda con factor de efectividad física de la fibra (8.13±0.07, valor estimado a partir de la retención de las partículas con las zarandas de 19, 8 y 4 mm), FDNfe<4 (1.74±0.06) y FDNi240-h (6.86±0.03) alteraron el comportamiento de consumo hacia comidas más pequeñas y frecuentes, gran actividad de rumia, menos severidad del pH ruminal bajo, menos tiempo entre contracciones ruminales y una disminución de la respuesta pro inflamatoria sistémica.
En ese estudio, la inclusión de paja de trigo tuvo menores concentraciones de Amiloide A sérico y haptoglobina. Al respecto, ambos metabolitos son proteínas de fase aguda usadas para evaluar la respuesta sistémica a infección, inflamación o trauma (Murata et al., 2004). Al respecto, la acidosis metabólica se ha relacionada a la inducción de una respuesta inflamatoria (Plaizier et al., 2022). En dietas para bovinos se recomienda de 7 a 10% de FDNfe en base seca para mantener el pH ruminal por encima de 5.7 (Fox y Tedeschi, 2002). Debido a que, el contenido de FDNfe afecta el comportamiento ingestivo, crecimiento (Gentry et al., 2016), selección de partículas (Llonch et al., 2020), pH ruminal (Weiss et al., 2017), digestibilidad del alimento (Yang y Beauchemin, 2005), metabolismo animal (Mertens, 1997), formación del estrato ruminal, rumia, salivación, motilidad ruminal, velocidad de paso y absorción de nutrientes (Zebeli et al., 2012).
De manera rutinaria en la formulación de raciones para rumiantes se utiliza la FDN para definir los limites inferiores de la relación fibra:concentrado cuando se utilizan forrajes largos o picados (> 1 pulgada), por ejemplo, en vacas lecheras se requieren de 28 a 34% de FDN en la dieta, mientras que, en toros de engorda se requieren al menos 18% de FDN. Sin embargo, cuando en las raciones se utilizan forrajes finamente picados o fuentes de fibra no forrajeras, la proporción de FDN es menos eficaz para mantener la salud ruminal, dado que ésta pierde sus cualidades físicas ya mencionadas líneas arriba. Al respecto, Balch (1971) propuso como medida biológica de las características físicas del forraje, al tiempo dedicado al masticado por kg de MS por el animal, y lo nombró como “característica fibrosa”. Por lo que, el tamaño de partícula ejerce un efecto sinérgico con la cantidad de la FDN de la dieta sobre los procesos metabólicos y digestivos del rumen (NRC, 2001).
Pero el tamaño de partícula tiene efectos antagónicos: 1) forraje con partículas grandes incrementa el contenido de FDNfe en la dieta con efectos positivos sobre la rumia, la capacidad buffer y la disminución del riesgo de acidosis ruminal subaguda (SARA) (Tafaj et al., 2007), y 2) el aumento del tamaño de partícula disminuye la tasa de tránsito de la digesta, lo que conlleva una reducción de la degradación neta de la fibra debido a una menor superficie de adhesión de la microbiota ruminal. Lo anterior ocasiona disminución en la ingestión de alimento y absorción de nutrientes (Storm y Kristensen, 2010). Se ha reportado que, un tamaño de partícula entre 4 y 6 mm tiene efectos negativos sobre la rumia y la fermentación ruminal, cuando la dieta incluye entre 50 y 60% MS de concentrado (Zebeli et al., 2012).
Mientras que, forrajes con tamaño de partícula entre 10 y 15 mm promueven la degradación ruminal, debido a una mayor superficie de adhesión de la microbiota fibrolítica (Zebeli et al., 2008), además con un tamaño moderado de partícula se mejora la consistencia uniforme de la ración y el consumo de alimento. Se ha reportado que, la motilidad de la pared ruminal mejora la tasa de absorción de los ácidos grasos de cadena corta (SCFA), por lo tanto, mejora el balance ácido:base del contenido ruminal (Allen et al., 2006). No obstante, el uso de FDNfe es limitada en dietas de engorde y hay ambigüedad respecto a su óptima tasa de inclusión (Pereira et al., 2021b).
ESTIMACIÓN DE LA PROPORCIÓN DE FDNFE A TRAVÉS DEL SEPARADO PENN STATE
Este método tiene como objetivo medir el tamaño de la partícula de los forrajes en la dieta, cuya importancia radica combinar distintos forrajes con tamaño de partícula adecuado en dietas totalmente mezcladas (TMR) para vacas lecheras (Cuadro 1) y ganado de engorda. Para este propósito se utiliza el dispositivo de tamiz bidimensional (PSPS), así como el contenido de FDN en cada fracción de la muestra (Heinrichs y Jones, 2025). Sin embargo, cada fracción puede tener distintas cantidades de hemicelulosa, celulosa y lignina, debido a la especie de la planta, estado de madurez y método de conservación.
El método Penn State considera que el tamaño de partícula umbral es de 1.18 a 4 mm, para una mayor resistencia a la salida de la partícula del rumen, pero el tamiz de 4 mm tiene mayor precisión de medir la FDNfe. Los tamaños de los tamices que se emplean son de 19 (0.75 plg), 8 (0.31 plg), 4 (0.16 plg) y 1.18 mm (<0.16 plg). El tamiz de 19 mm se emplea para capturar las partículas de forraje o alimento que flotaría en el rumen y que forma la estera ruminal. El tamiz de 8 mm captura partículas de forraje que forman parte de la estera ruminal pero que requieren menos rumia y tienen la cualidad de hidratarse rápidamente y que pueden ser colonizados por el microbioma ruminal. Por lo tanto, la FDNfe puede ser estimada a partir de la sumatoria de la cantidad de alimento en los tres tamices o zarandas ≥ 4 mm (Heinrichs y Jones, 2025).
ESTRATIFICACIÓN DE LA DIGESTA EN EL RUMEN
La digesta ruminal se divide en tres partes: el retículo dorsal (estero), el retículo ruminal ventral y el retículo ruminal líquido libre (Tafaj et al., 2004). Suponemos que, los reservorios de partículas obtenidos diariamente de la dieta se dividen en cuatro grupos: partículas >19 mm; partículas >8 a 19 mm; partículas >1.18 a 8 mm, y partículas <1.18 mm. Cada reservorio de partículas contiene sustratos solubles (azúcares, almidones solubles, pectinas y proteínas solubles); sustratos insolubles potencialmente degradables (almidones, celulosa, proteínas degradables); y fracciones de sustrato potencialmente no degradables que incluyen ligninas (Figura 4).
TRASTORNOS METABÓLICOS EN RUMIANTES POR INSUFICIENTE CONSUMO DE FDNFE
La alimentación a base de forraje con tamaño de partícula grande en el ganado incrementa la rumia, secreción de saliva y la salud del epitelio ruminal. Lo anterior, modula el pH ruminal y puede reducir el riesgo de desórdenes digestivos como acidosis ruminal, diarrea, y consecuencias secundarias como cojera, rumenitis, abscesos hepáticos, inflamación sistémica (NASEM, 2016), anorexia y pobre condición corporal. En dietas con inclusiones altas de carbohidratos altamente fermentables sin adecuado contenido de fibra aumenta el riesgo de SARA. Se ha sugerido en vacas lecheras que, se debe evitar un periodo de más de 5 a 6 h/d durante el cual el pH ruminal sea <5.8, para minimizar los trastornos de salud debido a la SARA (Zebeli et al., 2012).
Además, se requieren cantidades promedio de 31.2% de partículas FDNfe > 1.18 mm (es decir FDNfe>1.18) o 18.5% de partículas (FDNfe>8) con FDNfe > 8 mm en la dieta en base MS. Pero se ha reportado que, la inclusión en la dieta de FDNfe>8 en la dieta superior a 14.9% de la MS, puede disminuir la ingesta total de la MS. En ganado de engorda en confinamiento la FDNfe>8 debe estar entre 7 a 10% para mantener un pH > 5.7. Mientras que, para maximizar la ganancia diaria de peso el valor de la FDNfe debe estar entre 12 y 18%, y para disminuir la aparición de abscesos hepáticos el valor de la FDNfe de ser de al menos 22% (Mertens, 2002).
Por otra parte, en bovinos en confinamiento con altas cantidades de granos finamente molidos con distintas tasas de extensión y ritmo de fermentación en la dieta (almidón de trigo y cebada > almidón de sorgo y maíz) e insuficiente FDNfe, se acumulan ácidos grasos volátiles que, junto con mucopolisacáridos bacterianos, pueden incrementar la viscosidad del líquido ruminal, con la consiguiente formación de una espuma estable que provoca meteorismo (Contreras y Noro, 2010). Mientras que, en animales en pastoreo, el bajo contenido de FDN en los forrajes impide que se produzca la suficiente saliva y potencializa la formación y estabilización de la espuma, a través de la liberación por microorganismos ruminales de proteínas solubles, residuos de cloroplastos y paredes celulares.
De manera general un tamaño de partícula pequeño del alimento y la viscosidad del líquido ruminal proporcionan las condiciones para atrapar los gases de la fermentación que producen una espuma estable. Por otra parte, la calidad de fibra ingerida y la acidosis láctica son dos factores que pueden provocar laminitis en los bovinos del tipo subclínica, aguda o subaguda y crónica. A medida que los ácidos orgánicos aumentan en fermentaciones altas en granos, especialmente el ácido láctico es absorbido hacia la sangre produciendo una acidosis sistémica (metabólica). El aumento del ácido láctico y la disminución del pH provocan diminución de la motilidad ruminal, parálisis ruminal, rumenitis e hiperqueratosis, y polioencefalomalacia (causada por Streptococcus bovis y por la disminución de la síntesis de tiamina en rumen), mientras que se aumenta la presión osmótica intraruminal, disminución del volumen extracelular, lo que provoca deshidratación, disminución del gasto cardíaco, diminución de la perfusión renal, shock y muerte (Nocek, 1997).
Animales con rumenitis e hiperqueratosis ruminal inducidas por pH bajo y presión osmótica alta debido a la sobreproducción de ácidos grasos en lugar de ácido láctico únicamente. Puede ocasionar daño mecánico del epitelio ruminal, y permitir que bacterias ruminales como Sphaerophorus necrophorus entren en la circulación pulmonar y causen abscesos hepáticos. Lo anterior, es una complicación común de la acidosis subaguda en corderos o ganado vacuno de engorde (Jouany, 1991).
Figura 4. Modelo hipotético de los principales efectos fisiológicos del tamaño de partícula (PS) de la dieta y la FDNfe en la formación y el mantenimiento de una estera ruminal densa, así como en la regulación del pH ruminal y la cinética de la digesta en el rumen. Modificado de Zebeli et al. (2006).
FISIOLOGÍA DEL ESTRÉS Y SU RELACIÓN CON EL CONSUMO VOLUNTARIO
La respuesta al estrés del bovino desencadena un aumento de la tasa metabólica, consumo de energía y procesos catabólicos como la lipólisis y la degradación de proteínas, mediante la activación del eje hipotálamo-hipofisario-suprarrenal (Knott et al., 2010). La liberación de glucocorticoides (cortisol) y catecolaminas (adrenalina) en respuesta a un estímulo de estrés en bovinos aumenta la movilización de sustancias ricas en energía para el metabolismo (Brockman y Laarveld, 1986). El estrés ocasionado por transporte de ganado, estrés visual, y un ayuno prolongado pueden aumentar los niveles de cortisol en rumiantes (Turner et al., 2002).
La cortisona (cortisol) influye en la expresión hipotalámica de genes neuromoduladores/ receptores relacionados con el control del apetito, como la proteína relacionada con agutí (AGRP), la transcripción regulada por cocaína y anfetamina (CART), la hormona liberadora de corticotropina (CRH), la grelina, el neuropéptido Y (NPY) y el POMC, junto con los receptores de leptina y MCR1 (Liu et al., 2012), que aumentan en su conjunto el estímulo del hambre. Por lo que, aumenta la necesidad de realizar comidas copiosas en el ganado. Además, los cambios fisiológicos inducidos por los glucocorticoides incluyen a la gluconeogénesis, que estimula al hígado para convertir grasa y proteína a glucosa como fuente de energía, que provee el combustible necesario para incrementar las demandas metabólicas en una situación de emergencia, y estimula el comportamiento alimentario como respuesta al estrés para reponer las reservas de energía agotadas (Sacanes y Hill, 2018).
Especialmente, la adrenalina (epinefrina) puede aumentar los niveles de glucosa en sangre mediante la estimulación de la gluconeogénesis, la lipólisis y la glucogenólisis hepática, y disminuir la captación periférica de glucosa, así como elevar la temperatura corporal, y aumentar la frecuencia y el gasto cardíacos para una respuesta vigorosa de «lucha o huida» (Matteri et al., 2000; Wurtman, 2002). Por lo tanto, los animales estresados tienen una mayor demanda de nutrientes y los desvían del crecimiento hacia rutas metabólicas compensatorias para la respuesta al estrés (Knott et al., 2010), por lo que es posible que ingieran comidas abundantes con contenido inadecuado de FDNfe puede ocasionar trastornos metabólicos derivadas de una disfunción ruminal.
CONCLUSIONES
La fibra detergente neutro físicamente efectiva debe cuantificarse en las dietas para toros de jaripeo, a fin de proporcionar el nivel óptimo de fibra y que esta genere los efectos benéficos sobre la salud ruminal y del animal en general. Es necesario, considerar en dietas para toros de reparo una cantidad de FDNfe>8 de al menos 18%, lo anterior debido al estrés experimentado por el animal durante el transporte y ejercicio realizado en las actividades de manejo de jaripeo. Además, en las dietas incluir fibra de buena calidad como la paja de trigo y rastrojo de maíz, y evitar granos de alta velocidad de fermentación como trigo o cebada.
Artículo publicado en “Entorno Ganadero Diciembre Enero 2026“
