Neuromodulación hipotalámica de la termorregulaciónIsabel Guerrero Legarreta I Fabio Napolitano I Daniel Mota Rojas I Ada Braghieri I Aldo Bertoni I Jocelyn Gómez I Nancy José I Adolfo Álvarez I Armando Morales I Patricia Mora I Agustín Orihuela
Introducción
La regulación de la temperatura es un mecanismo que se adquiere con la evolución, ya que solo las aves y los mamíferos (homeotermos o endotermos) tienen la capacidad de generar respuestas fisiológicas al frío y el calor. La termorregulación en animales homeotermos se basa en respuestas fisiológicas y de comportamiento. En el caso de los mamíferos, existen especies con gran capacidad de pérdida de calor (ser humano, caballo) y especies con limitada o nula capacidad de sudoración (el perro el gato, el cerdo y el búfalo, poseen muy escasas glándulas de sudoración) (Ruiz et al., 2012).
Los búfalos de agua (Bubalus bubalis) tienen un sistema termorregulador ineficiente frente al calor extremo: su poco pelaje apenas los protege y la piel negra con melanina absorbe el calor, ocasionando que su temperatura se eleve rápidamente. Las partículas de melanina atrapan los rayos ultravioletas y evitan que penetren a través de la dermis de la piel hasta capas de tejido más interno. Estos rayos son abundantes en radiación solar en los trópicos y subtrópicos, y la exposición excesiva de la piel a ellos puede ser perjudicial (Ablas et al., 2007; Marai y Haeeb, 2010, Bertoni et al., 2020a,b). Se suma a esta especie otra característica más: la cantidad de folículos pilosos en los búfalos (entre 135 y 145 folículos por cm2, para los búfalos, versus 3,000 folículos por cm2, en promedio, para los cebús), la cual tiene un doble efecto: por un lado, facilita la disipación del calor, y por otro, expone la piel a la acción directa de la radiación solar (Zicarelli, 2016). Además, los búfalos poseen una menor densidad de glándulas sudoríparas, pero éstas comúnmente son más grandes y de mayor capacidad de termorregulación (Zicarelli, 2016; Bertoni et al., 2019).
Respuestas fisiológicas frente a calor extremo
En búfalo de agua, al detectar un aumento de temperatura a partir de termorreceptores centrales y periféricos inician cambios fisiológicos y comportamientos característicos de la especie (sumergirse en zonas inundables y pantanosas; la búsqueda de sombra) que trabajan de manera conjunta para lograr un estado de confort térmico (Aggarwal y Upadhyay, 2013; Klein, 2013; Mota-Rojas et al., 2020a,b). Dichos comportamientos contribuyen a la pérdida de calor con rapidez, esto posiblemente se deba a que la característica piel negra de los búfalos se encuentra provista de un buen número de vasos sanguíneos que se vasodilatan para facilitar la disipación del calor mientras permanecen en el lodo o el agua, intentando obtener el mismo resultado que los animales que sí pueden sudar (Aggarwal y Upadhyay, 2013; Oliveira et al, 2013; Khongdee et al., 2011; Guerrero-Legarreta et al., 2020, Bertoni et al., 2020a,b; Mota-Rojas et al., 2019, 2020). A pesar de que estos mecanismos son esenciales para que logren un equilibrio térmico, aspecto clave involucrado en el nivel de bienestar animal, a menudo los productores descuidan este ámbito (Sevegnani et al., 2016). Evidencia científica señala que existe una influencia directa de los factores ambientales sobre las variables fisiológicas de los animales y que durante períodos con temperaturas ambientales elevadas, se reduce la producción de leche, el crecimiento y la fertilidad del búfalo (Marai y Habeeb, 2010; Bertoni et al., 2020c).
En condiciones de pastoreo, los búfalos pasan la mayor parte de su tiempo en dos categorías principales de comportamiento: alimentación (incluyendo pastoreo y rumia) y descanso. El revolcarse y enlodarse, particularmente en la estación cálida, representan comportamientos específicos de búfalos que le permiten la termorregulación y la protección contra ectoparásitos (Figura 1). El confinamiento, tal como se realiza actualmente en condiciones intensivas, previene algunos de estos comportamientos naturales, como el pastoreo y el revolcarse, y por tanto aumenta la expresión de comportamientos no deseados, como las interacciones excesivamente agresivas y la succión conjunta (comportamiento redirigido), lo que representa un factor de riesgo potencial para el bienestar de los búfalos de agua (Napolitano et al., 2013; Mora-Medina et al., 2018a,b). La piel del búfalo de pantano es oscura, de epidermis gruesa (alrededor del doble a la del ganado) y posee sólo una sexta parte de la cantidad de glándulas sudoríparas del ganado bovino (Bos indicus) y está escasamente cubierta de pelo (Khongdee et al, 2013; Bertoni et al., 2019).
Son animales muy susceptibles al estrés térmico, especialmente cuando se expone directamente a los rayos del sol, ya que tienen un mecanismo de enfriamiento por evaporación cutánea deficiente (Das y Khan, 2010), por lo que, a menudo se requiere de agua para revolcarse o sombra (Desta, 2012). Además de que el sumergirse en agua los protege de parásitos externos (De Rosa et al., 2005; Berdugo et al., 2018; Bertoni et al., 2019), se ha visto que reduce significativamente la temperatura rectal, la ingesta de agua, la triyodotironina libre (indicador de cambios metabólicos relacionados con cambios en la ingesta de alimento, asociados con cambios en la temperatura y humedad ambiental) y el cortisol, que ha sido utilizado como un biomarcador fisiológico de estrés en búfalos (Zhengkang et al., 1994; Dimri et al., 2010; Khongdee et al., 2011).
En búfalos jóvenes se ha visto que el proporcionarles techo y sombra disminuye el estrés térmico, y como consecuencia se reduce la temperatura rectal y el nivel de cortisol en plasma (Khongdee et al., 2013). Los efectos de la sombra se traducen en mayores ganancias de peso que los animales mantenidos directamente en el sol, así mismo hay disminución de la temperatura rectal y disminución de la frecuencia respiratoria (Castro et al., 2008). Exponer a las búfalas jóvenes a la radiación directa de 11:00 a 16:00 horas durante el verano, resultó en lengua protruida, espumeo por salivación excesiva y jadeo (hiperventilación); todos ellos signos de hipertermia debido al estrés calórico (Das et al., 1999).
Cuando la carga de calor corporal es mayor que la disipación de calor, los búfalos sufren estrés térmico (Khongdee et al., 2011; Gu et al., 2016). El estrés térmico que manifiestan los búfalos se ve reflejado con el incremento de frecuencia respiratoria (Richards, 1985; Sevegnani et al., 2016). Sin embargo, al proveer al búfalo de fuentes donde pueda expresar su comportamiento térmico o bien mediante el uso de rociadores (4-5 veces al día), ventiladores y nebulizadores, que ejercen efectos directos sobre el estado fisiológico, se puede apreciar una disminución en frecuencia cardíaca, respiratoria y temperatura rectal, así como una mejor conversión alimenticia ante climas tropicales (Das et al., 2011). De igual forma, pruebas experimentales han indicado que, para mantener la homeotermia adecuada, los búfalos de agua deben contar con charcas o duchas en los meses de verano y estar protegidos contra las corrientes de aire frío durante los meses de invierno (Marai y Haeeb, 2010). En la figura 3 se muestran los promedios y valores máximos y mínimos de temperatura (°C) de búfalos de agua antes, durante y después de sumergirse al área pantanosa, registrados por medio de termografía infrarroja en la hora del día más calurosa del trópico húmedo mexicano con una temperatura ambiente promedio de 38°C en el verano.
Para evaluar el efecto del área pantanosa y el lodo en la respuesta térmica del búfalo de agua, revisar los termogramas de la figura 4. Tanto el ingreso a charcas como la presencia de lodo seco ayudan a que el búfalo de agua registre un descenso de entre 2 y 4°C, como se aprecian en los termogramas: A) Búfalo expuesto a la radiación solar directa en una región tropical. Se observa que la región dorsal, que es la que recibe mayor radiación, presenta una temperatura máxima de 38.3°C, mientras que la región ventral presenta una temperatura máxima 1.9°C menor a la registrada en el dorso. B) Búfalo en charca. A pesar de no encontrarse cubierto con lodo se aprecia un descenso de 2°C en la temperatura máxima de la región dorsal, con respecto a la temperatura registrada en el termograma A; lo que podría estar reflejando la disipación de calor por efecto de la evaporación del agua que recubre la piel del búfalo. C) Búfalo con restos de lodo. La región torácica que es la que se encuentra cubierta con lodo presenta una temperatura máxima de 33.8°C, menor a cualquiera de las temperaturas registradas en las regiones evaluadas de los termogramas anteriores; demostrando así la protección que brinda el lodo frente a la radiación solar. Por lo tanto, la termografía infrarroja es una herramienta que permite cuantificar la pérdida de calor que presentan los búfalos por efecto de la inmersión en charcas y pantanos (Mota-Rojas et al., 2020).
Neuromodulación hipotalámica de la termorregulación
Los mamíferos pueden regular su temperatura a través de respuestas autónomas y respuestas conductuales. Por un lado, las respuestas de tipo autónomo, de origen involuntario, involucran procesos fisiológicos como la vasodilatación, sudoración, vasoconstricción y temblores; mientras que las respuestas conductuales hacen referencia a aquellas acciones “voluntarias” que se realizan en consecuencia del malestar térmico (Sessler, 2016).
La piel presenta una compleja inervación simpática con estructuras nerviosas como vasodilatadores, vasoconstrictores, sudomotores, pilomotores y fibras sensoriales o termorreceptores (Smith et al., 2016), que la convierten en un órgano trascendental para la regulación de la hipertermia ya que gracias a estas estructuras tiene la capacidad de detectar cambios en la temperatura del ambiente y transmitir los estímulos percibidos de forma directa hasta el área preóptica, lo que permite generar una respuesta eficaz para defender la homeostasis térmica del organismo (Morrison et al., 2011); además de que las estructuras nerviosas que la constituyen reciben los estímulos nerviosos enviados desde el centro de pérdida de calor y activan mecanismos como la sudoración y vasodilatación (Kanosue et al., 2010). Es preciso mencionar que la activación de todos estos mecanismos está controlada por la liberación de diversas sustancias químicas que funcionan como mensajeros dentro de una red de comunicación que es el sistema nervioso (Smith et al., 2016).
Para efectuar respuestas de tipo autónomo frente a estímulos de calor y frío, los mamíferos disponen de mecanismos regulados por fibras simpáticas colinérgicas, en el caso de la sudoración, y por fibras simpáticas adrenérgicas, en el caso de la piloerección, la vasoconstricción y la vasodilatación (Ruiz et al., 2012).
Si la temperatura ambiental se incrementa favoreciendo el estrés calórico, será como el organismo del búfalo aumentará la pérdida de calor por evaporación a través de la piel o su metabolismo. Los mecanismos fisiológicos para enfrentar altas temperaturas ambientales incluyen una mayor vasodilatación con un mayor flujo de sangre a la superficie de la piel (Casas-Alvarado et al., 2020), sudoración y una frecuencia respiratoria más rápida. La disminución de la ingesta de nutrientes y de materia seca, ocasionarán una tasa metabólica reducida, desbalance en el transporte y redistribución del agua y electrolitos, que seguramente repercutirán en el ritmo de crecimiento, consumo voluntario y problemas reproductivos en el búfalo (Marai y Haeeb, 2010; Berdugo-Gutiérrez et al., 2018; Mota-Rojas et al., 2019; Napolitano et al., 2020; González-Lozano et al., 2020; Mota-Rojas et al., 2020a,b,c). A manera esquemática, en la figura 5 se muestra la respuesta fisiológica del búfalo de agua expuesto a estrés térmico.
Conclusión
El proceso de termorregulación comprende un mecanismo complejo que inicia con la integración de señales periféricas hacia el núcleo parabraquial lateral del tronco encefálico y posteriormente al núcleo preóptico en el hipotálamo, a fin de generar variaciones fisiológicas como la vasodilatación para la disipación de calor ante situaciones de estrés térmico o la vasoconstricción para conservar el calor ante estímulos fríos.
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