VitaminasMiguel Ángel Blanco Ochoa
Jefe del Departamento de Rumiantes
FMVZ-UNAM
Fase de Pre Rumiante.
Esta fase comprende desde el primer día de nacimiento hasta las 3 ó 4 semanas de vida de la becerra que es cuando se inicia el consumo de alimentos sólidos. Periodo durante el cual las becerras se comportarán tanto fisiológica y anatómicamente como animales monogástricos, debido a que el compartimiento retículo-rumen no es funcional y la dieta líquida pasa directamente al abomaso.
Durante este tiempo, el abomaso es el principal órgano relacionado con el proceso digestivo, ya que la alimentación está dada principalmente en el uso de alimentos lácteos o sustitutos líquidos, dependiendo casi exclusivamente de esta dieta para el aporte de nutrientes para el mantenimiento y crecimiento.
Metabólicamente, las becerras lactantes presentan características muy particulares entre las que se encuentran: la utilización de glucosa como principal fuente de energía, por lo que las enzimas hepáticas predominantes son las glucolíticas, utilizar como principal fuente de proteína, las proveídas por la leche o sustitutos lácteos en lugar de las proteínas bacterianas como en los rumiantes adultos.
La dieta liquida que reciben las becerras, pasa directamente hacia el abomaso por acción de la gotera esofágica, cuyo funcionamiento ya fue descrito anteriormente. El abomaso presenta un tamaño cambiante, durante esta etapa comienza con una relación de entre el 49-60% con respecto al rumen retículo y termina con una relación de 36%, fisiológicamente presenta cambios muy significativos, entre los que podemos mencionar la secreción de los siguientes productos:
• Ácido clorhídrico (HCL), éste es secretado por la mucosa abomasal, específicamente por las células parietales de las glándulas fúndicas, durante los primeros días de vida la secreción de este ácido es mínima, la secreción de ácido clorhídrico está afectada por la edad, es decir, mientras el animal avanza en edad el pH se hace más ácido, alcanzando un 50% de expresión alrededor de las 4 semanas de vida.
• Renina. La principal enzima proteolítica involucrada en la formación del coagulo, ésta es secretada en forma inactiva por las células principales de las glándulas fúndicas y es activada por las condiciones ácidas del abomaso, alcanza su nivel óptimo de secreción aproximadamente a los 10 días de edad, aunque se dice que el nivel de secreción de esta enzima está directamente relacionada con la presencia de proteínas de origen lácteo en la dieta.
• Pepsina, ésta también es liberada en forma inactiva (pepsinógeno) por las células principales de las glándulas fúndicas y es activada gracias al bajo pH abomasal, ésta tiene una menor participación en la formación del coagulo y su secreción alcanza niveles óptimos cerca de los 10 días edad.
• Hormonas gástricas. Estas hormonas regulan tanto la motilidad y la secreción de otras sustancias y enzimas, las principales somatostatina cuyas funciones son inhibir la secreción de HCl y enzimas pancreática, estimula la absorción de agua y cloruro de sodio en ileón. La gastrina estimula la secreción de HCl, de pepsinógeno y estimula la motilidad gástrica.
La secreción de enzimas digestivas varía a lo largo del tiempo, la mayoría se secretan en niveles bajos al primer día de nacimiento, presentando un incremento con la edad.
El caso de la renina y la lactasa es muy peculiar, son sustratos dependientes, es decir, éstas pueden seguir siendo secretadas en presencia de sustrato lácteo en la dieta.
Se podría decir que la formación del coagulo de caseína es el punto inicial de la digestión de proteínas, lípidos y carbohidratos. La coagulación ocurre rápidamente (1- 10 minutos) después de la entrada al abomaso.
Para la formación del coagulo intervienen los siguientes factores:
• Ácido clorhídrico.
• Proteasas gástricas. Renina y pepsina.
La principal enzima involucrada en la formación del coagulo es la renina, ésta es secretada en forma inactiva por las células parietales del abomaso y es activada por las condiciones ácidas abomasales a un pH de 6.5, otra enzima que participa en menor grado es la pepsina, ésta también es liberada en forma inactiva y es activada con un pH abomasal de 5.25.
El pH abomasal varía de acuerdo al tiempo de ingestión láctea, siendo de 2 a 2.8 cuando el abomaso se encuentra vacío, treinta minutos post ingesta alcanza valores de 4.5-6.5 y a las tres horas post ingesta desciende a los niveles de pre comida.
La formación del coagulo ocurre debido a la reacción entre caseína y el calcio láctico en presencia de renina y pepsina a un pH promedio de 6.1, la formación del coagulo se ve favorecida por la motilidad del abomaso que contribuye a la liberación del suero que pasa hacia el intestino conteniendo una gran cantidad de carbohidratos, proteínas no coagulables, vitaminas y minerales.
Digestión de Proteínas.
La digestión de proteínas comienza desde la formación del coagulo y es realizada básicamente por la acción de la renina, pepsina y ácido clorhídrico, se ha demostrado que la renina es secretada en mayor grado que la pepsina durante la lactancia.
La renina es una de las enzimas características de la becerra lactante y su importancia está dada por la actividad que ejerce sobre las proteínas, principalmente sobre la caseína. La renina posibilita la coagulación en el abomaso, posteriormente actúa junto con la pepsina y el ácido clorhídrico para comenzar la digestión proteíca. Se ha demostrado que la escasez o falta de esta enzima como coagulante es un factor predisponente para las infecciones ocasionadas por E. coli.
Tanto la renina como la pepsina actúan a diferentes grados de pH, esto permite que la digestión sea más eficiente y se produzca una buena absorción de nutrientes, debido a que disminuye la velocidad de tránsito por el tracto digestivo, permitiendo que las enzimas intestinales puedan actuar.
Una vez desdobladas las proteínas, éstas pasan a intestino donde son desdobladas hasta aminoácidos y absorbidos por los enterocitos gracias a la tripsina secretada por el páncreas.
Debido a que en las becerras el rumen no se ha desarrollado por completo, los aminoácidos esenciales, los cuales en una vaca adulta pueden ser sintetizados por los microorganismos ruminales, deben ser suministrados por la leche o por el sustituto durante las primeras semanas de vida del ternero.
Digestión de Lípidos.
Las grasas son una fuente concentrada de energía, que provee a la becerra de los ácidos grasos poli-insaturados que es incapaz de sintetizar biológicamente y que la becerra necesita para su desarrollo. La grasa reduce la incidencia de diarreas, mejora la apariencia del ternero y se dice que puede constituir una defensa contra el estrés.
En pre-rumiantes, la hidrólisis de grasa es iniciada en el abomaso por la lipasa salival y luego es continuada por la lipasa pancreática en el intestino. Una alta cantidad de estearasa pre-gástrica o lipasa salival es secretada y puede ser importante al nacimiento debido a la baja concentración de lipasa pancreática, se estima que el 20% de las grasas lácteas son hidrolizadas en el abomaso por la acción de la estearasa pancreática.
En el intestino delgado la lipasa pancreática presenta una baja actividad, triplicándose alrededor del 8º día de edad y permaneciendo constante posteriormente.
Las sales biliares aumentan el poder emulsificador de la lipasa pancreática, esto aunado a la formación del coagulo que entorpece el paso de lípidos al intestino delgado, se puede lograr un mayor desdoblamiento y absorción de lípidos, debido a que no se verá sobrepasada la capacidad de la enzima lipolítica.
Las sales biliares aumentan el poder emulsificador de la lipasa pancreática, esto aunado a la formación del coagulo que entorpece el paso de lípidos al intestino delgado, se puede lograr un mayor desdoblamiento y absorción de lípidos, debido a que no se verá sobrepasada la capacidad de la enzima lipolítica.
Se puede concluir que la formación del coagulo influye fuertemente en la digestión de lípidos en animales pre-rumiantes, ya que promueve una liberación lenta de lípidos hacia el duodeno, mejorando así notablemente la digestión de éstas.
Digestión de Carbohidratos.
La becerra está severamente limitada en su capacidad para utilizar carbohidratos, para empezar debemos recordar que el bovino no secreta amilasa salival y la actividad de la amilasa pancreática es muy baja al nacimiento y se regularizará hasta los 45 días.
La glicemia de las becerras es mayor que en los bovinos adultos y su tasa de disminución variará en base al desarrollo ruminal.
Las becerras presentan al nacimiento grandes cantidades de lactasa, la cual descenderá con la edad y los cambios dietarios, esto se explica por que el principal ingrediente glúsido de la dieta de la becerra es la lactosa, la cual tiene una digestibilidad cercana al 99%.
Es conveniente mencionar que en la becerra hay una eficiente digestión de lactosa, glucosa y galactosa, una pobre digestión de almidón y maltosa, y la sacarosa no es absorbida.
Los carbohidratos son absorbidos a nivel intestinal en forma de monosacáridos o disacáridos, aquellos que no son absorbidos o que presentaron digestión incompleta son utilizados por la microflora intestinal produciendo licuefacción de las heces y así una diarrea nutricional.
La inclusión de almidón en sustitutos lácteos como fuente principal de energía ha tenido bajas respuestas productivas, esto se podría deber a diversos factores como:
• Baja cantidad de amilasa pancreática y de maltasa a nivel intestinal.
• El almidón se asocia al coagulo de caseína en el abomaso, siendo ésta una de las rezones de la baja glicemia postingesta.
Vitaminas
En las becerras que son alimentadas con leche entera, generalmente no se presentan deficiencias de vitaminas, debido a que ésta posee las cantidades adecuadas para cubrir los requerimientos de la becerra, cuando éstas son alimentadas con sustitutos lácteos el tipo y cantidad de vitaminas dependerá de la materia prima utilizada para la elaboración del producto.
La Vitamina C (ácido ascórbico) es producido por la becerra a partir de la tercera semana de edad, por lo que según el NRC no es considerado como un nutrimento esencial, sin embargo, se tiene conocimiento de que la suplementación con esta vitamina genera una respuesta positiva actuando como antioxidante celular hidrosoluble y se cree que está relacionado en la síntesis de esteroides.
Con respecto a las otras vitaminas, el NRC recomienda suplementarlas en los sustitutos lácteos, en la tabla 12 se muestra los requerimientos mínimos a cubrir.
En la mayoría de los suplementos lácteos el requerimiento de vitaminas es superado, esto debido a las funciones tan importantes que cumplen estos nutrimentos en el organismo, por ejemplo:
- La vitamina A conviene incorporarla en niveles de 50.000 UI/kg para mejorar su función en las mucosas.
- La vitamina D debería tener una concentración de 10.000 UI/kg para satisfacer las necesidades de ésta en el metabolismo del calcio.
- La vitamina E debería incorporarse a niveles de 220 UI/kg debido a su importante función como antioxidante y por su participación en el sistema inmune.
Minerales
Durante el crecimiento de las becerras los minerales juegan un papel muy importante ya sea formando parte de estructuras como el calcio o de enzimas como el selenio y sobretodo como cofactores en diferentes reacciones metabólicas. Los minerales esenciales para las becerras son calcio, fósforo, sodio, cloro, potasio, magnesio, hierro, azufre, yodo, manganeso, cobre, selenio, cobalto y zinc. Se ha observado que altos niveles de Ca, P y Fe producen un efecto estimulante del crecimiento. Por otro lado, altos niveles de Cu, Zn y Mg pueden causar efectos negativos.
La inclusión de yodo en la dieta es un factor muy importante que hay que tomar en cuenta, ya que niveles cercanos a las 100 ppm produce reducción en la digestibilidad de las proteínas, los terneros comienzan a demostrar los típicos síntomas de la toxicidad de yodo, como descarga nasal, formación excesiva de lágrimas y saliva, y tos por congestión de la tráquea; y con niveles de 200 ppm de yodo produce una disminución en la ganancia de peso, consumo de materia seca, eficiencia alimenticia y digestibilidad de la materia seca.
En cuanto al rumen como se aprecia en la tabla 8, pasa del 35-38% del volumen de los compartimentos gástricos al día de edad al 52% al final de esta etapa. Presenta papilas muy pequeñas que crecen rápidamente con la ingestión de alimentos sólidos.
Durante esta etapa el rumen presenta tres cambios significativos que a continuación se enlistan:
• Aumento de tamaño
• Colonización bacteriana
• Comienzo del desarrollo papilar.
Aumento de Tamaño.
Antiguamente se creía que la adición de forraje contribuía al desarrollo papilar, estudios posteriores demostraron que favorecía de manera importante el incremento de tamaño del rumen.
El incremento es resultado de una dilatación de los tejidos y aumento en el grosor del músculo de las paredes ruminales.
El material áspero o forraje contribuye a mantener limpias las papilas y mantenerlas libres de queratina, lo que afectaría la absorción de AGV’s (ácidos grasos volátiles).
Diversos autores recomiendan la adición de forraje en la etapa de lactación, debido a que se ha demostrado que se disminuyen vicios en
el comportamiento tales como el mamarse unos a otros, esto gracias a que el material fibroso produce en el animal una sensación de saciedad y tranquilización.
Colonización Bacteriana.
Al momento del nacimiento se puede decir que el rumen es estéril, pues no hay bacterias presentes, al día de edad ya hay una gran concentración de bacterias aerobias presentes. Posteriormente, los números y tipos de bacterias cambian conforme ocurra el cambio de alimento y se modifique el sustrato disponible para la fermentación.
Para el establecimiento de las bacterias propias del rumen se requieren tres factores muy importantes: líquido, sustrato y micro ambiente ruminal.
El líquido proviene en mayor proporción del consumo de agua libre, que como antes se mencionó, no estimula la gotera esofágica por lo que pasa directamente hacia el rumen.
El consumo de agua está afectado por múltiples factores, entre los más relevantes en esta etapa están:
- Temperatura. Conforme aumenta la temperatura ambiental, aumenta el consumo de agua.
- Consumo de sustituto de leche. A medida que se incrementa el consumo de agua en el sustituto de leche, disminuye el consumo de agua libre.
- Consumo de alimento seco. Conforme se incrementa la ingesta de alimento seco, de igual manera el consumo de agua libre se incrementa.
El sustrato se obtiene en primera instancia gracias al material ingerido por la becerra como pelos, material de cama, y leche que fluye hacia el rumen, posteriormente el principal sustrato será el alimento seco que se le suministre a la becerra.
En cuanto al micro ambiente ruminal, hay ciertos parámetros que favorecen la colonización de los microorganismos propios del rumen, los más destacados son una temperatura ruminal de 39°C y un pH de 6.9-7.4.
Las primeras bacterias que colonizan el rumen son las bacterias aerobias y celulolíticas, esto gracias al contacto que tiene la becerra con la madre, posteriormente se pueden detectar bacterias como E. coli y Clostriduim welchii, alrededor de la 8ª semana y junto con la regurgitación de la leche se detectan lactobacilos.
Cuando el pH ruminal se estabiliza cerca de la neutralidad se establecen las bacterias amilolíticas y la población de protozoarios.
La presencia de población microbiana ruminal se ha estudiado recientemente mediante técnicas modernas de laboratorio tales como PCR en tiempo real, obteniendo los resultados que se muestran en la tabla 15.
Cuando se mantiene un constante suministro de alimentos y agua, se crea un medio favorable para la continua y óptima actividad microbiana, con una temperatura de 39°C y un pH con poca variación (6.9-7.4), se mantiene bajo potencial redox a causa de la intensa actividad microbiana y a la baja tensión de oxígeno. De esta manera, el ambiente es adecuado para mantener una considerable y diversa población microbiana anaeróbica
Se ha comprobado que el destete precoz favorece el desarrollo de bacterias amilolíticas, utilizadoras de lactato y proteolíticas, y disminuye la población de bacterias lácticas.
Desarrollo Papilar.
La pared ruminal está formada por las capas epitelial y muscular, cada una de las cuales tiene su propia función y se desarrolla como resultado de diferentes estímulos. La capa muscular da soporte a la capa epitelial y moviliza el contenido del rumen, como anteriormente se mencionó, el principal estímulo para el desarrollo de ésta es la presencia de forraje en la dieta.
La capa epitelial es la superficie de absorción en el rumen y es la que está en contacto con su contenido. Esta capa tiene numerosas proyecciones similares a dedos, denominadas papilas, al nacer estas papilas son muy pequeñas y poco funcionales, por lo que tiene muy poca capacidad de absorción.
Como fue anteriormente mencionado, durante esta etapa el rumen comienza a aumentar de tamaño y se empiezan a crear las condiciones óptimas para el establecimiento de la microbiota ruminal, la cual comienza a fermentar la leche, el forraje y los granos que llegan al rumen formando los llamados ácidos grasos volátiles (AGV’s).
El contacto continuo de AGV’s, principalmente el butírico y en menor grado el propiónico las papilas ruminales y la presencia de dióxido de carbono, estimulan el flujo de sangre hacia el epitelio ruminoreticular y con ello el desarrollo papilar.
Varios estudios realizados han confirmado que a edades muy tempranas, incluso con dietas lácteas, se pueden detectar procesos incipientes de fermentación microbiana
Artículo publicado en Entorno Ganadero
